Жизненная форма растения

Классификация факторов среды

Жизненная форма - это внешний облик растения, в котором отражается его приспособленность к экологическим условиям. Истоки учения о ЖФ обнаружены в работах Теофраста.

Вклад в развитие системы ЖФ внесли А. Гумбольт, А. Тризебах, О. Друде, Е. Варминг, Ф. Клементс и особенно - К. Раункиер и И.Г.Серебряков. Система ЖФ Раункиера построена на учете одного критерия положения и способа защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Предложенные им типы ЖФ (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты - геофиты и гидрофиты, терофиты) легли в основу современной системы ЖФ, наиболее развитый вариант которой был создан Д. Мюллер Дембуа и Г. Элленбергом. В современной НОР распространена также система ФТР как самый интегрированный вариант ЖФ, созданный для глобального мониторинга состояния экосистем. В системе ФТР особое предпочтение отдается тем признакам морфологии растений, которые тесно с физиологическими возможностями адаптации к окружающей среде.

Самая обобщенная система ФТР для земного шара предложена. Система ЖФ ИТ. Серебрякова, которая базируется на эволюционном принципе (деревья" кустарники полукустарники многолетние травы однолетние травы) с дальнейшим подразделением этих отделов на дробные категории восьми рангов удобна при, изучении состава ЖФ растительности отдельных регионов.

Отношение видов к факторам среды.

При изучении жизненных форм отношение видов к факторам среды оценивается через их внешний облик. Рассмотрим другой подход к анализу этой закономерности - оценку экологии видов вне связи с морфологией через изучение их распространения по разным вариантам условий среды. Кратко напомним основные понятия учения о факторах среды (этот раздел экологии называется факториальной экологией).

Классификация факторов среды. Комплексные градиенты. Экологические факторы делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические, порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом. К абиотическим факторам относятся: климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха); эдафические, или почвенно-грунтовые, - гранулометрический и химический состав почвы, ее водный и температурный режимы; топографические - условия рельефа.

Климатические и экологические факторы во многом определяются географическим положением экотопа: его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря. Прямые экологические факторы непосредственно влияют на растения. Примеры прямых факторов: увлажнение, температура, богатство почвы элементами минерального питания (ЭМП) и др. Косвенные экологические факторы действуют на растения опосредствованно - через прямые факторы среды.

Примеры косвенных факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), гранулометрический состав почвы. С подъемом в горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. Гранулометрический состав почвы воздействует на растения через режим увлажнения и динамику ЭМП и т.д.

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряжено, называется комплексным градиентом. Р.Уиттекер (1980) писал, что нет экологических факторов, которые бы не объединялись в комплексные градиенты. Комплексные градиенты, как правило, формируются косвенными факторами, подобными высоте над уровнем моря или географической широте. В комплексные градиенты могут объединяться и прямодействующие экологические факторы.

Например, повышение интенсивности выпаса вызывает уплотнение почвы, а на влажных почвах в степных районах - и их засоление за счет усиления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы.
Изменение увлажнения влияет на биохимические процессы в почве и активность различных групп микроорганизмов, которые осуществляют гумификацию или минерализацию органического вещества.

Изменение температуры почвы также может вызвать цепную реакцию процессов изменения режима увлажнения и физико-химических преобразований. Комплексные градиенты, которые в большей степени, чем другие, влияют на состав и структуру фитоценозов, называются ведущими. . В состав ведущих комплексных градиентов всегда входят лимитирующие факторы среды, т.е. факторы, которые находятся в максимуме или минимуме и потому сильнее прочих влияют на распределение и развитие растений.

Так, в тундровой зоне основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность ЭМП также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идут в них процессы образования гумуса и его минерализации, а потому меньше накапливается неразложившихся остатков растений. В зоне тайги лимитирующим фактором в составе ведущего комплексного градиента является обеспеченность почв ЭМП. Почвы, образующиеся на карбонатных породах, богатых кальцием и другими ЭМП, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам.

Однако в условиях тайги возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением. В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением почв, так как в этих зонах (черноземы) они богаты ЭМП. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны - засоление почвы. Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов.

Для растений - это конкуренция, влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и семян), грибов (микоризные, паразитические) и микроорганизмов (азот фиксирующие и болезнетворные бактерии, вирусы). Факторы, связанные с влиянием человека, выделяются в отдельную группу антропогенных факторов. В настоящее время роль антропогенных факторов резко возросла, а потому изучение последствий их влияния, а также разработка способов регулирования отношений человека и природы относятся к важнейшим проблемам НОР.

Основные подходы к изучению экологии видов: Как уже отмечалось, отношение разных видов к факторам среды индивидуально. Поэтому наиболее последовательным методом изучения экологии видов считается ординация видов упорядочение по положению их оптимумов вдоль осей градиентов комплексных экологических факторов. Этот вариант оценки экологии видов - самый информативный и естественный прием изучения отношения видов к факторам среды, он неудобен для практического использования.

Потому чаще результаты ординационного анализа преобразуются (редуцируются) в более простую и удобную систему экологических групп (ЭГ). Если при выделении форм роста ставится задача очистить морфологические характеристики видов от экологических интерпретаций, то при изучении экологии видов решается обратная задача - дать характеристику их адаптивного потенциала и соответственно их координат в пространствах экологических факторов многомерного континуума растительности вне зависимости от ФР видов.

Таким образом, выделение ФР и ЭГ видов можно рассматривать как процесс дезинтеграции ЖФ, при котором сходные ФР могут оказаться в разных ЭГ, а внутри одной ЭГ окажутся разные ФР. Идеальной системой видов, наиболее полно отражающей их экологию и ЖФ, является решетка, в которой по горизонтали указываются ЭГ, а по вертикали - ФР. При этом в клетках решетки располагаются виды одной ФР и одной ЭГ. Столь дробную единицу классификации ЖФ, как уже отмечалось, в отечественной НОР называют жоморфой.

Представленность одной ФР в разных ЭГ - обычное явление. Так, среди ФР деревьев есть гигрофиты (Alnus glutinosa), мезофиты (Tilia cordata) и ксерофиты (Haloxylon ammodendron). Дерновинные граминоиды с плотным кустом представлены в степях (p.Stipa), на лугах (p. Deschampsia) и на болотах (Carex cespitosa). Отнесение их к разным экоморфам позволяет выявить нюансы адаптивных анатомо-морфологических комплексов.