Экологическая ниша

Конкуренция и градиент конкуренции

Конкуренция между видами растений. Конкуренция - это соревнование особей при потреблении ресурсов (ЭМП, воды, света). Кроме того, возможна конкуренция за некоторые биотические факторы: насекомых-опылителей и распространителей плодов.

Дж. Грайм (Grime, 1979) рассматривает конкурентную мощность вида как способность захватывать ресурс и ограничивать его потребление конкурентами в любой период жизни сообщества, а Д. Тильман (Tilman, 1982, 1983) и Ю.Э.Романовский (1992) - в первую очередь в критические периоды его дефицита (например, конкуренция за воду в период засухи).

Эти взгляды дополняют друг друга: по Тильману, конкуренция наиболее полно проявляется в экстремальные периоды жизни сообщества в варьирующихся условиях среды, а по Грайму - в более стабильных экотопах (например, тропических лесов, плавней с доминированием Phragmites australis в дельтах южных рек, лугов в прирусловой пойме в северной части лесной зоны с доминированием Phalaroides arundinacea и т.д.). Поэтому возможны самые разные соотношения между обеспеченностью ресурсами и остротой конкуренции. Как правило, при богатых ресурсах виды активно дифференцируются по конкурентной мощности и напряженность "дележа" возрастает (Vila, Terradas, 1995).

При обеднении местообитания ресурсами конкуренция, напротив, ослабевает. Конкуренция может быть симметричной (конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной (разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т.е. один вид оказывает на другой большее влияние). Асимметричная конкуренция усиливается во времени и ведет к конкурентному исключению особей.

Несмотря на очевидность конкуренции между особями одного вида в популяции, ее уровень, как правило, видимо, все-таки ниже, чем при межвидовых отношениях. Многочисленные эксперименты с посевами травосмесей и чистыми посевами многолетних трав показывают, что в чистых посевах в большинстве случаев растения развиты лучше, чем в смешанных.

Этот феномен был гипертрофирован Т.Д.Лысенко и доведен до абсурда утверждением, что между особями внутри вида складываются отношения взаимопомощи, а антагонизм присущ только межвидовым отношениям. В многовидовых сообществах пар "дуэлянтов" не образуется, и конкуренция имеет диффузный характер: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды (такая ситуация напоминает переполненный автобус, в котором пассажиры толкают друг друга).

Тильман сформулировал представление о главном комплексном градиенте конкуренции, объединяющем обеспечение растений светом и почвенным питанием. На полюсах градиента растения конкурируют за один ресурс: в условиях богатых почв -за свет, а при высокой обеспеченности светом - за ЭМП. В центральной части градиента растения конкурируют и за то, и за другое.

С этой концепцией можно согласиться, если добавить к градиенту обеднения почвенных условий дополнительную, "нулевую" ступень, где конкуренции вообще нет. Конкуренцию видов легче всего изучать, экспериментируя в "микрокосмах" (вегетационных сосудах, водных культурах, чашках Петри) или на полевых делянках, где в разном соотношении в смесях или в чистом виде высеваются (высаживаются) разные виды. Такие эксперименты позволяют ранжировать виды по их конкурентной способности (агрессивности), однако их ценность относительна.

С одной стороны, оценка поведения вида в "микрокосме" может не подтвердиться при наблюдениях за его поведением в естественных условиях, где и набор факторов среды, и комплекс биотических влияний посредников оказывается более сложным (Timoney et al., 1993). С другой стороны, любой построенный "ряд агрессивности" будет отражать конкурентную мощность видов лишь в конкретных условиях среды (Keddy, Shiplay, 1989; Herben, Krahulec, 1998), а при их изменении произойдет неизбежная инверсия последовательности.

Экологическая ниша. Понятие экологической ниши - краеугольный камень в фундаменте теории современной экологии. И как ни парадоксально, его сложность является причиной отсутствия точного определения. Э.Пианка (1981) пишет о том, что если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах.

О сложности и запутанности проблемы ниши говорит и П. Джиллер (1988). Р.Макинтош (Mcintosh, 1974), подводя двадцатипятилетние итоги развития экологии растений в США (1947-1972), посвятил концепции экологической ниши специальный раздел и включил в него стишок, который придумали студенты Корнельского университета. Вот он (в переводе авторов): Когда я слушаю лекции о нише, Мне все ясно. Получается ляпсус.

Стишок достаточно точно передает двойственный характер концепции - общетеоретическую значимость для понимания экологии и в то же время ее абстрактный характер, который не дает возможности экологу конкретно определить параметры ниши в природе. Ю.Одум (1986) сравнил экологическую нишу с "профессией вида в экосистеме". Если рассматривать экосистему как совокупность организмов и условий среды, в результате взаимодействия которых образуется органическое вещество, то "профессия" каждого вида будет определяться тем, из какого материала, в какое время, на какой территории и какое органическое вещество он производит.

Понимание ниши применительно к животным достаточно простое, так как различия положения разных видов в экосистеме очевидны: разные животные питаются разной пищей и занимают разные территории. У растений - один тип пищи: водный раствор ЭМП, углекислый газ и солнечный свет. Поэтому до начала 60-х годов понятие экологической ниши применительно к растениям не использовалось, хотя, как отмечалось, принцип экологической индивидуальности видов был известен с конца прошлого столетия.

Однако постепенно оно стало обычным для НОР, так как одинаковые ресурсы разные виды растений используют по-разному. Д. Тильман даже пишет о том, что у каждого растения "свой тип фуражирования". Рассмотрим те свойства растений и экологические факторы, которые позволяют растениям проявлять различия своих "профессий" в сообществе и экосистеме. Разный тип распределения корневых систем.

В пустыне Гоби мы наблюдали сообщества из Phragmites australis и Haloxylon ammodendron. Первый вид - гигрофит-фреатофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 8-10 м, второй - типичное пустынное дерево с приповерхностным укоренением в сухих горизонтах почвы. В. Г. Онипченко (Onipchetiko, 1994; Онипченко, 1995) описал сообщества пустошей в высокогорьях Кавказа, где самый верхний слой почвы занимают лишайники, использующие атмосферные осадки как источник воды и ЭМП, а в более глубоком горизонте расположена густая сплошная "сетка" из корней злаков.

Разное время вегетации. В период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов, и цветение в разное время снижает конкуренцию. Разная требовательность к свету. В лесу одни виды приурочены к затененным местам (Asarum europaeum, Paris quadrifolia), а другие - к светлым прогалинам (Dactylis glomerata). Виды подлеска (Sorbus aucuparia, Corylus avellana, Euonymus verrucosa) довольствуются меньшим количеством света, чем виды высокого древесного яруса.