Виды растений

Разная требовательность к ЭМП. Например, бобовые могут практически не получать азота из почвы, так как в их корнях живут азотфиксирующие бактерии, снабжающие их азотом. Растения различаются также по взаимоотношениям с насекомыми-опылителями, грибами, фитофагами и по отношению к другим факторам, которые определяют состав фитоценоза.

Это подчеркивает в своем определении ниши Б.Небел, для которого экологическая ниша - "совокупность связей организма с биотическими и абиотическими факторами среды обитания" (1993, С. 256). Все это дает нам основание для следующего определения: экологическая ниша вида - это его место в сообществе, т.е. совокупность занимаемого им пространства, потребностей в ресурсах, временного ритма "работы по профессии". Фундаментальная и реализованная ниши Важный элемент теории современной НОР - различение фундаментальных и реализованных ниш.

Фундаментальной считается та ниша, которую может занять популяция взрослых растений при отсутствии конкуренции, а Реализованной - та часть фундаментальной ниши, которую занимает популяция при наличии конкуренции с прочими видами. Фундаментальные ниши очень широкие: в ботанических садах при отсутствии конкуренции успешно выращиваются растения из разных районов земного шара. Но они нуждаются в защите от более конкурентоспособных в данных условиях видов местной флоры.

Т. А. Работнов (1998) назвал опыты по удобрению естественных луговых фитоценозов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти фитоценозы, классическими примерами, показывающими различия фундаментальной и реализованной ниш. Число таких экспериментов достаточно велико. Он указал как наиболее важные опыты Ротамстедской станции (Англия, Lawes et al., 1883), Ф. Штеблера и К. Шретера (Швейцария, Stebler, Schreter, 1889), Х-Элленберга (ФРГ, Ellenberg, 1954).

При внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны, которые сформировались после расчистки леса на бедных подзолистых почвах, из травостоя выпадают типичные для таких лугов полевица тонкая (Agrostis tenuis) и душистый колосок (Anthoxanthum odoratum) и разрастаются Dactylis glomerata и Elytrigia repens, бывшие ранее второстепенными видами с небольшой долей количественного участия в травостое. Однако и полевица тонкая, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно реагируют на внесенные удобрения -их урожайность увеличивается в 2-4 раза.

Аналогичные данные были получены и при анализе результатов действия минеральных удобрений исследователями из России (Зайкова, 1980; "Реакция суходольного луга", 1987). Причины этого феномена заключаются в том, что при отсутствии конкуренции виды, характерные для бедных лесных почв, хорошо растут в условиях высокой обеспеченности ЭМП, а при наличии конкуренции они вытесняются злаками богатых почв.

Иными словами, их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная - только бедные, на которых они благодаря биологическим и экологическим особенностям оказываются сильными конкурентами. Аналогично степные злаки - ковыли (p. Stipa) и типчаки (Festuca valesiaca и др.) - в чистом посеве при поливе дают больший урожай, чем на сухом степном черноземе.

Их реализованная ниша охватывает условия засушливой степной зоны, где выжить им помогает мощная корневая система, узкие листья, опушение и другие приспособления для экономного расходования воды. При отсутствии конкуренции степные злаки хорошо растут при обильном увлажнении; в природе в таких условиях они не встречаются, так как не выдерживают конкуренции с приспособленными к этому режиму увлажнения луговыми видами.

Интересный пример, иллюстрирующий различия фундаментальных и реализованных ниш в высокогорной растительности Кавказа, приводят А. В. Сеннов и В. Г. Онипченко (Sennov, Onipchenko, 1994). Растения, обитающие в экстремальных условиях лишайниковых пустошей и снежников (вегетационный период у этих сообществ ограничивается двумя месяцами), при пересадке в более благоприятные условия альпийских лугов и защите от конкуренции резко увеличивали свои размеры, так как их фундаментальная ниша охватывает и благоприятные условия.

В экстремальных условиях лежит их реализованная ниша, в которую они из более благоприятных экотопов "выдавливаются" конкурентами. Именно различиями фундаментальных и реализованных ниш объясняется наличие в природе включенных ниш и полимодальных распределений видов вдоль градиентов экологических факторов.

В большинстве случаев распределение вида по каждому градиенту (т.е. по каждой оси) гиперпространства ниш при отсутствии конкуренции имеет колоколовидную форму: один максимум в наиболее благоприятных условиях и два пессимума - на обоих концах кривой, плавно приближающихся к нулевому значению обилия (покрытия, веса или плотности). Если же на части оси расположен более сильный конкурент (Б) с включенной нишей, то вид А может быть вытеснен из самых благоприятных для него местообитаний в менее благоприятные.

Подобные полимодальные распределения, возникающие в результате оттеснения конкурентно более слабых видов к периферии их фундаментальных ниш, являются следствием ценотического механизма, описываемого центробежной моделью организации растительности.

Регенерационные ниши. Под регенерационной нишей (Grubb, 1985) понимается набор условий, позволяющих войти в фитоценоз новому виду.
Например, регенерационная ниша тополей и ив включает свежие влажные отложения аллювия вдоль берега реки. Если на аллювии сформируется травяной покров, то легкие семена этих растений не смогут достигнуть почвы и прорасти. Размер семян определяет характер регенерационной ниши в тропических лесах (Lusk, 1995): крупно семенные виды приживаются на минеральной почве, а мелкосеменные - на разложившейся древесине.

Исследования факторов сосуществования и формирования высокого биологического разнообразия в травяных сообществах шведских и эстонских альваров (лугов на известковых породах), а также аналогичные исследования субальпийских лугов Карпат (van der Maarel, Sykes, 1993; Kull, Zobel, 1991, 1994; Herben et al., 1993a,b, 1994) показали, что регенерационная ниша для луговых видов может иметь ничтожно малые размеры.

Для проростков видов соседство со взрослыми растениями благоприятнее оголенного участка почвы при нарушениях (в этом проявляется эффект растений-"нянь". Таким образом, регенерационные ниши разных видов различны и их изучение помогает объяснить закономерности сосуществования видов в сообществах.

В итоге именно регенерационные ниши организует человек, проводя обработку почвы перед посевом культурных растений. Чтобы обогатить состав естественного луга ценными кормовыми злаками и бобовыми, также создают регенерационную нишу путем дернины, при котором образуются участки поверхности, лишенные растений. Внедренные виды после развития их популяций выдерживают конкуренцию с имевшимися в травостое видами.

Система Маклиода - Пианки.

Первым исследователем стратегий растений, видимо, был Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил их по способу выживания на пролетариев и капиталистов. Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде (именно в этот период в Европу пришел марксизм), тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны.

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, накапливая к зиме фито массу многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как при этом типе стратегии энергия затрачивается на размножение.

Спустя восемь десятилетий, П. Макартур и Е.Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) заново открыли типы стратегий Маклиода, описав их как результат двух типов отбора видов: г- и К-отбора. Позднее представления об этих типах отбора подробно разработал Э. Пианка (1981): г-отбор - это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение, а К-отбор - на поддержание жизни взрослого организма.

Фантастический роман Небо в алмазах

Необычная обложка фантастического романа

Какой представляют читатели обложку фантастического романа? Космической с мириадами звёзд? Да, но это столь избитый приём, что он кажется уже скучным. Загадочной с мордами неизвестных существ? Да, но морды тоже не в новинку, а действительно оригинальных и при этом не вычурных существ в фантастике давно не встречалось. Волшебной с абстрактными образами? Да, но в романе Татьяны Латуковой «Небо в алмазах» нет волшебных сюжетов, это космическая опера в рамках логичной физики, без нарушений второго закона термодинамики.

Розетки на обложке
Нейтральное оборудование из нержавеющей стали

Стальная мебель

Огромные города и протяжённые трассы дорог через всю страну рождают спрос на ту сферу производства и услуг, что всегда была востребованной, однако её новые масштабы потребовали и новых стандартов качества, и новой культуры производства. Речь об общественном питании. Гигиеническая безопасность - первое и важнейшее условие работы любого продуктового цеха, любой кондитерской фабрики и пиццерии. Де-факто стандартом качества стали столешницы из шлифованной нержавеющей стали, обеспечивающие максимальную биобезопасность...

Нейтральное оборудование из нержавеющей стали