Фитоценология
Геоботаническая индикация
Фитоценотический уровень изучения растительности. Фитоценоз (растительное сообщество) - это условно однородный (на глаз) контур растительности, прагматическая категория, которая необходима для изучения растительности на всех уровнях.
По этой причине фитоценология - центральный раздел НОР, и, как отмечалось, до некоторого времени в ее рамках развивались экологическая классификация видов, учение о жизненных формах и Эколого-фитоценотические стратегиях, популяционная биология растений, проводились исследования инфраценотических образований (комплексов растительных сообществ). Наряду с термином "фитоценология" употребляется термин "фитосоциология". Практически - это синонимы, хотя второй термин несет семантический оттенок превалирования среди факторов организации сообщества "социального начала", т.е. отношений между видами.
Строго говоря, фитосоциология рассматривает растительные сообщества, организованные взаимными отношениями видов, а фитоценология исследует более широкий спектр видовых ансамблей, включая сочетания видов, организованные по преимуществу внешней средой, например растительные сообщества и арктических пустынь или водных макрофитов, в которых виды слабо взаимодействуют и сосуществуют потому, что вместе и порознь приспособились к экстремальным условиям среды. Растительное сообщество (фитоценоз).
Фитоценоз - это необходимая (прагматическая) категория при изучении растительности, но он условен, так как территориально не обособлен в пространстве, и, кроме того, ассоциирование видов в фитоценоз достаточно слабое и может быть вызвано самыми разными причинами. "Дуализм" фитоценоза по сей день порождает споры об оправданности этого понятия (Wilson, 1992).
Мы уже говорили об индивидуалистической гипотезе как основе понимания экологии видов и упоминали имена ее авторов - российского ученого Л.Г.Раменского и его американского коллеги Г. Глизона. Теперь, прежде чем перейти к прагматическому пониманию растительности как совокупности фитоценозов, более подробно познакомимся с содержанием и историей концепции континуума, который порождается индивидуальным характером распределения видов вдоль постепенно меняющихся градиентов среды.
Концепция континуума: Концепция континуума зародилась в начале нашего столетия в противовес представлениям о "единицах в растительности", которые отражали инерцию изучения растительности на уровне организма. До появления этой концепции исследователи находились под влиянием "запечатления" (Мейен, 1977) закономерностей, выявленных при изучении организмов, и подсознательно стремились увидеть на фитоценотическом уровне организации растительности индивидуумы, подобные растениям, и типологические единицы, подобные видам растений.
В начале XX в. при изучении природы растительности господствовали аналогии между сообществами и особями растений, их видами и типами сообществ. В наиболее последовательном варианте это было сформулировано Ф. Клементсом (Clements, 1904), который определил фитоценотические системы (он называл их суперорганизмами) как жестко детерминированные однозначными отношениями с условиями среды.
В несколько смягченном варианте этот взгляд был характерен для русских фитосоциологов, особенно для С. И. Коржинского и В.Н.Сукачева (Дохман, 1973). Антитезис "единицам в растительности" был сформулирован в начале столетия независимо в разных странах (Александрова, 1969; Трасс, 1976): в России (Л.Г.Раменский), в США (H.Gleason), в Италии (G.Negri), во Франции (F.Lenoble).
Однако итальянский и французский корни концепции континуума оказались достаточно слабыми и не сыграли сколько-нибудь значительной роли в развитии НОР. Представления "белых ворон" Г. Глизона и Л.Г.Раменского опередили свое время и были не поняты ни в США, ни в России, что объяснялось не только неподготовленностью научного сообщества к принятию новаторских идей континуалистов, но и колоссальным авторитетом лидеров "ординарной науки" - Ф. Клементса и В.Н.Сукачева.
Прорыв континуализма в НОР произошел уже в 50-60-е годы и связан с именами двух выдающихся представителей американской науки -Дж Л Сертиса (1913-1961) и Р. Уиттекера (1921-1980). В СССР всплеск интереса к континуализму отмечался примерно на 10 лет позже, чем в США. В конце 60-х годов, как известно, лидерами континуализма в СССР становятся В.И.Василевич и В.Д.Александрова. Сегодня континуальный взгляд на природу растительности уже преобладает, хотя и изменилось само понимание континуума.
Главный постулат первых континуалистов - индивидуальность экологии видов и независимость их распределения вдоль градиентов среды - ныне не воспринимается как абсолют с обязательным соответствием этих распределений форме симметричной колоколовидной кривой. Возможны асимметричные кривые (Austin, 1976, 1990), полимодальные распределения, поскольку на какой-то части градиента вид может быть вытеснен более сильным конкурентом (Keddy, 1990), виды могут объединяться в группы в условиях благоприятствования так называемая "нуклеация" видов (Yarranton, 1977).
И тем не менее случаев, когда фитоценозы разделены четкими границами, т.е. происходит "переключение" (Agnew et al., 1993), достаточно мало. На практике фитоценологу приходится иметь дело именно с постепенным переходом одного сочетания видов растений в другое. Поскольку на растительность действует сразу много факторов, эта картина оказывается очень сложной, а сам континуум - многомерным.
Р. Маргалеф (Margalef, 1994) подчеркивает, что возможны два варианта континуума: абсолютный (экоклины) и относительный. Во втором варианте постепенные переходы связывают более или менее однородные контуры - фитоценозы, а в первом - никаких однородных частей в пространственном континууме выделить не удается.
Факторы организации растительных сообществ. Виды в фитоценозе ассоциированы под влиянием определенных факторов, и в разных фитоценозах вклад этих факторов различен.
При широком прагматическом понимании природы растительного сообщества взаимные отношения между растениями рассматриваются как один из факторов организации видовых ансамблей, роль которого различается в зависимости от типа сообщества. Фитоценоз автономен условно и является органичной частью экосистемы, на взаимоотношения растений влияют гетеротрофные компоненты-"посредники":
Животные, грибы или растения-гетеротрофы из числа паразитов и полупаразитов. На эти взаимоотношения может влиять и хозяйственная деятельность человека. Поэтому прежде чем перейти к обсуждению моделей организации растительных сообществ, формирующихся в разных условиях среды, рассмотрим факторы, которые могут участвовать в организации сообществ. Таким образом, синтезу представлений о сообществах предпошлем анализ факторов формирования этого феномена природы.
Экотоп. Геоботаническая индикация. Экотоп - это "ниша фитоценоза в ландшафте", его местообитание. Экотоп объединяет занимаемое фитоценозом пространство и ресурсы, используемые для производства биологической продукции. При любой модели организации фитоценоза экотоп является ведущим фактором, хотя он может быть в значительной мере трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями.
Однако даже самая сильная трансформация экотопа в биотоп, например сфагновыми мхами, также имеет границы, определенные факторами абиотической среды. Основной ареал сфагновых болот совпадает с ареалом биома тайги, а их южные форпосты на равнине лежат в лесостепной зоне. Эвритопные R-стратеги, которые формируют сообщества при активных нарушениях, также имеют пределы распространения на климатических градиентах, и их нет ни в зоне пустынь, ни в тундре.
Связь растительности и среды (Р-С) позволяет оценивать экологические условия по характеру растительности. В недалеком прошлом это было объектом исследования специального раздела фитоценологии - индикационной геоботаники (Викторов и др., 1962). Сегодня интерес к этим исследованиям в значительной мере спал, что связано с очевидной переоценкой степени связи Р-С. Иллюзия тесной связи Р-С поддерживалась за счет игнорирования статистического аппарата, который был в состоянии проверить достоверность индикации.
Сегодня уже вполне очевидно, что, если исключить экстремальные условия (пустыни, выходы скал, солончаки, антропогенные местообитания с высоким уровнем загрязнения токсичными для растений веществами), уровень связи Р-С довольно низкий и соответственно мала разрешающая способность геоботанической индикации. Это объясняется формированием "биологически равноценных местообитаний", т.е. экотопов со сходной растительностью в различных условиях за счет нивелирующего действия ведущих факторов комплексных градиентов, достаточно широких пределов толерантности видов и типов сообществ на градиентах среды.
Свой вклад в ослабление связей Р-С вносит и переменность режимов среды: колебания влажности и засоления почвы, ее обеспеченности нитратами и т.д. При этом, как подчеркнул К.А.Куркин (1976), возможны компенсаторные эффекты: при уменьшении влажности почвы, например, повышается содержание нитратов, а при высокой обеспеченности азотом растения более засухоустойчивы и продуктивны.