Системы функциональных типов растений (ФТР)

Как уже отмечалось, система ФТР - это наиболее интегрированный вариант ЖФ, впервые описанный Е. Вармингом и ориентированный на установление ограниченного числа типов. В первую очередь ФТР используются при аэрокосмическом мониторинге.
Самая обобщенная система ФТР для земного шара предложена Е.О. Боксом (Box, 1996) и включает следующие типы:
• Тропические вечнозеленые широколиственные деревья.
• Тропические листопадные широколиственные деревья.
• Экстра тропические вечнозеленые листопадные деревья (с лавровидными, т.е. кожистыми, листьями).
• Листопадные широколиственные деревья умеренной широты.
• Иглолистные вечнозеленые деревья умеренной и бореальной полосы.
• Иглолистные листопадные деревья умеренной и полосы.
• Склерофилльные вечнозеленые деревья и кустарники.
• Склерофилльно-кожистые вечнозеленые и полувечнозеленые кустарники и кустарнички (растения полупустынь).
• Листопадные кустарнички (растения полупустынь).
• Широколиственные кустарнички с коротким периодом развития (тундровые растения).
• Вечнозеленые кустарники, кустарнички и травы, образующие дерновины и переживающие холодные ночи в состоянии покоя (альпийские растения тропиков).
• Граминоиды (злаки, осоки).
• Травы-эфемеры.
• Стресс-толерантные маленькие растения (мхи и лишайники).

Существуют и региональные системы ФТР: для растений тундр (Chapin et al., 1996), саванн ( Skarpe, 1996), широколиственных лесов (Bugmann, 1996), а также специальные системы ФТР, отражающие поведение растений при пирогенной восстановительной сукцессии (Condit et al., 1996), усилении выпаса (Noble, Gitay, 1996; Aguiar et al., 1996) и др.

Региональные системы более детальны. Например, в тундрах как ФТР выделены осоки, разнотравье, листопадные кустарники, злаки, вечнозеленые кустарники, мхи, лишайники, листопадные и вечнозеленые деревья, а в саваннах - вечнозеленые деревья, листопадные деревья с узкими и широкими листьями, хамефиты, геофиты, многолетние узко- и широколистные злаки, а также с переходным типом листа, однолетние злаки, однолетнее разнотравье.

В основу систем ЖФ российских исследователей был положен принцип разделения растений на деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, травы, которые далее достаточно дробно делились по типу строения надземных и подземных органов (Высоцкий, 1915; Алехин, 1930; Келлер, 1933; Закржевский, Коровин, 1935; Лавренко, 1935;

Прозоровский, 1940). Все предложенные системы были региональными и создавались для ограниченного разнообразия типов растительности. Низшие единицы этих систем ЖФ называются экоморфами. Этот опыт обобщил в своей системе ЖФ И.Г.Серебряков (1962, 1964). Его система иерархична, достаточно сложна (до 8 рангов: отдел - тип - класс - подкласс - группа - подгруппа - секция - жизненная форма) и опирается на две теоретические посылки, свойственные российской НОР периода 50-60-х годов:

Признание адекватности структуры и функции, что позволяло рассматривать гипотетические связи между строением растений и условиями среды обитания как закономерности; эволюционная трактовка всех ЖФ как элементов филогенетического древа, например от единого корня "деревья" отходили ветви на лиановидные, суккулентные, не многоствольные, стелющиеся деревья и деревья-подушки, и уже на этих ветвях деревья последовательно эволюционировали в кустарники, травянистые.

Современное знание более прагматично (т.е. явления могут приниматься такими, какие они есть, без попыток выявить их происхождение). Общая тенденция конвергенции ЖФ разных таксонов под влиянием сходных условий не отвергается (Серебрякова, 1980; Уиттекер, 1980) и иллюстрируется формированием параллельных типов ЖФ у систематически далеких таксонов (суккулентные молочаи и кактусы, растения-подушки из семейств зонтичных, сложноцветных, бобовых).

Тем не менее попыток детализировать филогенетические связи между разными типами ЖФ в современной литературе уже нет. Как в области систематики, так и при классификациях растительности и ЖФ эволюционные реставрации из-за трудной доказательности постепенно теряют популярность. Серебряков обосновывал свою систему огромным фактическим материалом, и потому все приводимые им единицы, от высших и до низших, реально существуют.

Эта система удобна для регионального использования, когда из нее отбирается ограниченное количество, встречающихся на исследованной территории. Для обзоров в глобальном масштабе или масштабе целых материков удобнее компактная система Мюллера Дембуа - Элленберга либо еще более обобщенные системы ФТР.

Общая структура системы ЖФ И.Г.Серебрякова следующая. Все формы растений разбиваются на 4 отдела: древесные растения, полу древесные растения, наземные травы, водные травы.

Отделы разбиты на типы. Первый - на деревья, кустарники, кустарнички; второй - на полукустарники и полукустарнички; третий - на поли- и монокарпические травы; четвертый - на земноводные, планктонные и водные травы. Каждый тип в свою очередь разделен на множество более дробных единиц. Чтобы показать принцип деления, приведем полный список единиц для одного типа - деревьев (характеристики единиц нами сокращены).

Кронообразующие с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Наземные кронообразующие. С обычной, подземной, корневой системой. Подгруппа а.

С прямостоящими стволами. Рост стволов всегда ортотропен. Одноствольные с высоким стволом (лесного типа). Ствол (моноподиальный или симподиальный) в единственном числе сохраняется в течение всего онтогенеза дерева. Кустовидные или не многоствольные (плейокормные) субальпийского и субарктического типов. Во взрослом состоянии имеют несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания материнского главного ствола.

Одноствольные с низким стволом (лесостепного типа или "плодового типа"). Саванновые с, резко утолщенным (иногда бочковидно) мощным стволом. С сезонно суккулентными однолетними безлистными побегами (деревья внетропических пустынных областей). С лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями - стланцы. С лиановидным стволом. Обладающие, кроме обычных подземных корней, еще и специализированными надземными корнями.

С "ходульными" надземными корнями в нижней части ствола. С "дыхательными" корнями. С "досковидными" выростами-подпорками корневого происхождения в основании ствола. Гемиэпифитные кронообразующие. Вегетативно не подвижные гемиэпифитные кронообразующие. Воздушные корни - ложные стволы растут лишь вниз по стволу дерева-хозяина, тесно окружая его со всех сторон; утолщение их приводит к повреждению и отмиранию ствола дерева-хозяина.

Вегетативно-подвижные гемиэпифитные кронообразующие. Воздушные корни растут не только вниз по главному стволу, но и вдоль ветвей кроны дерева-хозяина, спускаясь к земле под всей его кроной и образуя множество колонновидных "стволов" корневого происхождения.

Розеточные подкласс. Неветвящиеся розеточные подкласс. Ветвящиеся розеточные. Суккулентно-стеблевые безлистные. К сожалению, система И.Г.Серебрякова не была опубликована за рубежом, и потому мало известна англоязычному читателю, хотя его работы упоминаются в обзоре Я. Баркмана (Bark-man, 1988).