Синморфология

Градиенты видового богатства

Если условия местообитания суровые, то его экологический объем будет невелик и очевидно, что в фитоценозе будут преобладать патиенты. Но если условия среды благоприятны, то в составе фитоценоза может быть (или не быть) виолент.

При наличии виолента видовое богатство резко снижается. Мы уже говорили о мертво-покровных буковых лесах и бедных видами фитоценозах тростника в дельтах рек. В этих условиях проявляется известный в экологии феномен обратной связи продуктивности и видового богатства (Mitchley et al., 1996; Гиляров, 1996). Если виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации экологических ниш и видовое богатство будет высоким, как, например, в луговых степях.

Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли виолентов, и видовое разнообразие фитоценозов повышается (Aguilar Silva et al., 1996). В травяном покрове широколиственного леса, который умеренно посещается отдыхающими, видов больше, чем в заповедном лесу, где большую часть пространства ниш захватывает сныть.

Если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза снизится, причем при периодическом действии фактора (нарушение типа "puis" - вспашка, проход техники, разрушающей растительный покров, и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении типа "press" (интенсивный выпас) - патиенты. Соответственно сильная нагрузка может повысить видовое богатство только в сообществах R-модели.

"Карусели" (van der Maarel, Sykes, 1993), т.е. формы циклической динамики, позволяющей нескольким видам поочередно занимать в фитоценозе одну и ту же экологическую нишу. Эти процессы возможны только в достаточно благоприятных условиях и при отсутствии сильных нарушений (R-модель), хотя в условиях сфагновых болот (биотическая S-модель) они также важны вследствие формирования различных микро местообитаний (кочки, склоны, которые имеют разный гидротермический режим, мочажины, гряды и т.д.).

При "каруселях" проявляется общий экологический феномен: стабильность в макро масштабе - это сумма нестабильностей в микро масштабе (концепция динамики пятен - Patch dynamics) (White, Pickett, 1985). Время (возраст сообщества). Это универсальный фактор, проявляющийся в сообществе любой модели, однако роль его различна, как и различна шкала времени.

В сообществах R-модели видовое богатство нарастает в шкале месяцев и лет, а в естественных климаксовых сообществах - по шкале геологического времени. Так, Р. Уиттекер (1980) сравнивал видовое богатство сообществ-аналогов на серпентинитах. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Видовое богатство сообществ в районах, не испытавших влияния ледника, было в 2 раза выше. Кроме фактора "время", на обогащение сообщества видами влияет и его удаленность от источника пополнения видового состава.

Для изолированных сообществ, расположенных на высокогорных участках или на удаленных друг от друга полянах в большом массиве леса, применимы подходы "островной биогеографии" (MacArthur, Wilson, 1967), которые использовал В. Акатов (1999) при анализе растительности высокогорий Кавказа. Интенсивность поступления диаспор на "остров" связана с так называемым (Shmida, Elener, 1984; Onipchenko, 1996): семена доминирующих видов имеют больше шансов сформировать полноценную популяцию на "острове", чем мало обильные виды с небольшой семенной продукцией.

Таким образом, видовой пул и время могут взаимодействовать с расстоянием от источника диаспор и массовостью видов, поставляющих диаспоры. Следует заметить, что выявление факторов, определяющих видовое разнообразие, зависит от масштаба оценки феномена. В частности, возможна ситуация, когда в мелком масштабе главным фактором является ценотический характер доминантов, а в крупном - условия экотопа (Singh et al., 1996).

Градиенты видового богатства. Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Р.Уиттекер (1980) пишет о главных географических широтных и высотных градиентах видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.

Однако его формулировка слишком обобщенная. Так, Н.В.Матвеева (1995), исследовавшая тундры полуострова Таймыр, выявила их замечательно высокое видовое богатство: на площадках 100 м в условиях тундр, сообщества которых исторически наиболее адаптированы к климатическому комплексу, в разных под зонах было обнаружено от ПО до 180 видов, в том числе 50-60 видов цветковых, столько же лишайников и 40-50 видов мхов.

Даже на 1 дм число видов достигало 25! Уменьшение видового богатства от низких высотных уровней в направлении высокогорий - также достаточно частная закономерность, которая характеризует вертикальную поясность в горах средней полосы с благоприятным климатом. В условиях пустынь (к примеру, в горах Хангая или Алтая в Монголии) изменение видового богатства подчиняется параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Весьма интересен вывод Р. Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимися к разным жизненным формам.

Так, на градиенте север-юг (т.е. от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число видов трав. Это отражает как раз удачность системы жизненных форм К. Раункиера и возможность выводить "нормальные спектры" жизненных форм разных вариантов зональной растительности.
Как правило, при автогенных сукцессиях видовое богатство увеличивается, однако пик его приходится на пред климаксовое состояние.

В климаксовых сообществах число видов может несколько уменьшиться за счет выпадения серийных видов и усиления виолентов. Видовое богатство разных растительных сообществ на площадках, соответствующих минимальному ареалу, изменяется в очень широких пределах: от 1-2 видов (в одной или водной растительности, в пустынях или на злостном содовом солончаке) до 1000 видов (в тропическом лесу).

Основные типы фитоценозов средней полосы России имеют следующее видовое богатство. В целом в современной растительности наблюдается тенденция снижения видового богатства фитоценозов из-за усиливающегося влияния на них человека (т.е. влияния антропогенного пресса). Поэтому многие виды растений находятся в угрожаемом положении. Волги и окружающих ее зональных пустынно-степных фитоценозов, нетрудно увидеть, что оно снижается при увеличении засоления почв и их переувлажнении.

Поэтому число видов минимально в водных и прибрежно-водных сообществах и максимально у луговых фитоценозов. Низким видовым разнообразием характеризуются и окружающие пойму пустынно-степные сообщества пастбищ. В целом альфа-разнообразие фитоценозов поймы Волги и окружающих ее пространств достаточно низкое из-за жестких условий местообитаний, которые обусловлены резким пересыханием почв во второй половине лета, засолением или избытком влаги.

Снижает видовое богатство и достаточно сильный выпас, который проводится на большей части долины. Структура (синморфология). Синморфология - раздел фитоценологии о пространственном взаиморасположении растений (и их частей) в растительном сообществе, т.е. о физиогномике на уровне сообществ. Синморфология изучает вертикальную и горизонтальную структуры сообществ.

Вертикальная структура. Разновысотность растений и "разноглубинность" (различия в распределении корневых систем по почвенному профилю у разных видов) - важные оси дифференциации экологических ниш в фитоценозе. В сомкнутом фитоценозе на разной высоте различается режим освещения, на разной глубине - режимы увлажнения и засоления, а также содержание ЗМП в почвенном растворе.

Существуют два основных полярных варианта разновысотности: ярусность, когда на глаз видно расчленение фитоценоза по вертикали на достаточно четко ограниченные слои-ярусы, и Вертикальный континуум, когда такие слои в фитоценозе не различаются. В подземной части фитоценоза, как указывает Т. А. Работнов (1992), ярусы распределения подземных органов, за очень редким исключением, не наблюдаются. Ярусность характерна для лесов умеренной полосы, где четко различаются слои деревьев, подлеска и подроста, травяной или травяно-кустарниковый, моховой или лишайниково-моховой.

Однако в природе ярусность в целом встречается реже, чем вертикальный континуум, классическим примером которого является вертикальная структура тропического леса. Континуальна вертикальная структура луговых и степных травостоев, реже в этих фитоценозах отмечается нечеткая размытая ярусность. В фитоценозах, где ярусности нет или она выражена недостаточно четко, вертикальный континуум может подразделяться на условные слои ризонты, число которых зависит от задач исследования.