Роль дифференциации

Гипотиза видового богатства

Растительное сообщество (фитоценоз) является условно однородной частью растительного континуума (непрерывности растительности). Эти представления были независимо сформулированы в России и США в начале столетия.

Виды ассоциируются в фитоценозы под влиянием разных факторов, главные из которых - экотоп, взаимоотношения растений (конкуренция, биотическая трансформация местообитания, взаимопомощь, аллелопатия), гетеротрофные организмы (животные, микоризные грибы, бактерии симбиотрофы, различные паразитические организмы), нарушения, Вклад этих факторов в организацию разных фитоценозов различен. Для объяснения сосуществования видов во многих сообществах большое значение имеют представления о дифференциации экологических ниш.

Все это дает основание для прагматического понимания фитоценоза как однородного контура растительности вне зависимости от того, какие факторы объединили виды в сообщество. По соотношению роли разных факторов различаются модели организации фитоценозов.
Признаки растительного сообщества. Фитоценозы различают не только по принципиальным моделям организации, но и по множеству внешних признаков: видовому составу, морфологической структуре, формам циклической динамики, продуктивности.

Предваряя их рассмотрение, подчеркнем, что самый важный из них - видовой состав -наиболее тонко индицирует условия экотопа и продуктивность сообщества. Именно поэтому классификация растительных сообществ по флористическому составу оказалась перспективным направлением синтаксономии. Видовое богатство (число видов на единицу площади) важнейшая интегральная характеристика растительного сообщества и одна из форм общего биологического разнообразия, т.е. богатства экосистем видами. Это самая простая мера альфа-разнообразия, т.е. биологического разнообразия на уровне фитоценоза.

Другие, более сложные способы оценки альфа-разнообразия учитывают не только число видов в фитоценозе, но и их количественное соотношение (Н-функция, индекс Симпсона и др.). Используя эти индексы, можно показать, что при одинаковом числе видов более высокое альфа-разнообразие будет у того фитоценоза, в котором разные виды представлены не поровну, а в разном количестве (оно оценивается числом особей, их массой, проективным покрытием и т.д.).

Однако информативность этих индексов не намного превышает простой показатель видового богатства (Whittaker, 1972). Р. Маргалеф (Margalef, 1994) остроумно заметил, что видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель "Ноев ковчег" - видов очень много, но каждый из них представлен всего одной парой особей, и "чашка Петри" - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число организмов одного вида.

Кривая число видов от площади. Видовое богатство зависит от многих факторов, в первую очередь от размера учетной единицы, т.е. масштаба измерения видового разнообразия. В мелком масштабе (1 дм2) наибольшее видовое разнообразие характерно для лугов в Эстонии и Швеции (Zobel et al., 1996; van der Maarel, Sykes, 1993). Эти луга сформированы маленькими по размеру растениями, и потому даже на такой учетной площадке умещается до 40 видов.

В курских степях В. В. Алехин (1931, Алехин, 1986) на 1 м насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на 400 м может произрастать до двух тысяч видов деревьев, лиан и эпифитов. Традиционно зависимость видового богатства от площади выявляют с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера. Таким образом строится кривая "число видов площадь".

В большинстве случаев при заложении в фитоценозах "матрешек" - площадок размером 0,1; 0,25; 1; 4; 9; 16; 25; 100 м2 и т.д. - полученные кривые вначале резко поднимаются вверх, а потом постепенно переходят на плато. Начало перехода на плато показывает, что на площадке этого размера в основном выявлены все виды фитоценоза. При однородной растительности чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площади, при котором кривая выходит на плато. Размер учетной единицы, при котором происходит "перелом" кривой (хотя не всегда четко выраженный), называется минимальным ареалом.

Пробную площадку этого размера используют при выполнении геоботанических описаний. Для бедных видами фитоценозов пустынь пробная площадь не может быть меньше 100 м, но не может быть и больше, так как в этом случае ее трудно встроить в достаточно пеструю растительность. Степные фитоценозы, где на 100 м произрастает 20-40 видов, целесообразно описывать на площадках размером 25 м2, богатые видами (свыше 40 на 100 м ) фитоценозы лугов и луговых степей на площадках 4 м2. Моховые фитоценозы удобно изучать на площадках размером 1 дм (Baisheva et ah, 1994).

Гипотезы, объяснения видового богатства. Размер площади учета - это субъективный фактор, влияющий на оценку видового богатства изучаемого фитоценоза, поскольку ее размер исследователь выбирает сам. Объективные факторы, определяющие число видов в фитоценозе, многочисленны и сложно взаимодействуют, что дало основание Р. Уиттекеру (1980) писать о том, что видовое богатство - наиболее трудно прогнозируемая характеристика фитоценоза.

Именно большое число факторов, влияющих на видовое богатство (и соответственно разнообразие моделей организации фитоценозов), привело к поразительному многообразию гипотез объяснения этого феномена. Так, М. Пилмер (Palmer, 1994) приводит 120 гипотез. Рассмотрим факторы, которые влияют на видовое богатство сообществ. Флора, или "пул", видов, т.е. потенциальный запас видов в данном районе, общее богатство флоры, из состава которой могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.

Роль этого фактора подчеркивал основоположник эстонской школы НОР Т. Липпмаа (Lippmaa, 1939). Для всех естественных или полу естественных сообществ этот фактор - главная предпосылка формирования сообществ. В то же время для сообществ R-модели, которые формируются в условиях интенсивных нарушений, роль пула естественной флоры сравнительно невелика, так как основу таких сообществ сплошь и рядом составляют адвентивные виды с широкими ареалами.

Экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз. Если местообитание благоприятно, почвы достаточно влажные, богаты ЭМП и имеют близкую к нормальной реакцию среды, а климат мягкий, то в таком местообитании в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды, т.е. оно имеет большой экологический объем.

В экстремальных условиях экологический объем местообитаний мал (экстрааридная пустыня, солончак, водоем и т.д.), и потенциально может расти небольшое число видов, они будут представлять S-стратегов. Переменность режимов экологической среды. Роль этого фактора подчеркивает Ю.Э.Романовский (1992), который считает важным фактором сосуществования видов и повышения видового богатства флюктуации условий среды экотопа.

Он пишет о том, что "...количество сосуществующих видов может быть безгранично велико независимо от интенсивности конкуренции, если численность составляющих сообщество видов и лимитирующие ресурсы находятся в колебательном режиме". Переменность факторов среды характерна для многих экотопов, в первую очередь для сообществ лугов и степей, которые и отличаются высоким видовым богатством (включая альварные луга).