Растения и животные

Генетическое и экологическое понимание популяции

Типы поведения (ЭФС) растений - наиболее обобщенная характеристика отношения видов к комплексу абиотических и биотических факторов среды, объясняющая фитоценотический статус вида в различных сообществах и особенности формируемых им популяций.

Важнейший биотический фактор для растений - их взаимовлияние в процессе конкуренции, т.е. соревнование особей при потреблении ресурсов. Конкуренция может быть симметричной и асимметричной, но в условиях многовидовых растительных сообществ имеет диффузный характер: много видов одновременно конкурируют за одни и те же ресурсы.

Интенсивность конкуренции снижается за счет того, что разные виды растений занимают разные экологические ниши. Под экологической нишей понимается совокупность занимаемого видом пространства, потребностей в ресурсах и временных ритмов "работы по профессии". Различают фундаментальную, реализованную и регенерационную ниши. Разность объемов фундаментальной и реализованной ниш важнейшая характеристика ЭФС растений. Представления о типах поведения растений намного опередили появление термина "стратегия".

Первая система ЭФС растений была предложена в 1884 г. Дж. Маклиодом, различавшим растения-пролетарии и растения-капиталисты. Спустя восемь десятилетий этот подход был вновь открыт П. Макартуром и Е.Уилсоном, которые сформулировали представления и К-отборах (соответственно в направлении увеличения доли затрат на размножение и на поддержание жизнедеятельности взрослого организма).
ЛХ.

Раменский в 1935 г. и затем в 1979 г. независимо описали двумерную систему типов стратегий, которая отражает реакцию видов растений на уровень благоприятности условий среды и интенсивность нарушений. Три первичных типа стратегий, названных виолентами (С), патиентами (S) и эксплерентами (R), связаны переходными вторичными стратегиями. У видов имеется свойство пластичности стратегий, позволяющее им в зависимости от условий среды проявлять свойства виолентности или патиентности. Эта система - наиболее крупное достижение теории НОР на видовом уровне.

В российской НОР сохраняет популярность система фитоценотических типов - фитоценотипов, которая в наиболее полном варианте была предложена В.Н.Сукачевым, различавшим эдификаторы (строители фитоценозов), ассектаторы (второстепенные виды) и соэдификаторы (переходная группа видов). Эта система не универсальна и применима к лесным и некоторым другим сообществам с четко выраженными доминантами, обладающими высоким средообразующим потенциалом. В других случаях выделение эдификаторов неправомочно и удобнее использовать систему ЭФС Раменского - Грайма, тем более что эдификаторы лесных сообществ соответствуют типу стратегии виолент.

Популяции растений. Изучение популяций растений весьма важно для современной НОР, так как в свойствах популяций проявляются генетический потенциал устойчивости вида в конкретном местообитании и влияние на него биотических факторов, в первую очередь, конкуренции. Параметры популяции в сообществе обусловлены взаимодействием ее биотического (генетического) потенциала и сопротивления среды, которая включает комплексы абиотических и биотических факторов. Понятие фитоценотической популяции.

В науке сложилось два понимания популяции - генетическое и экологическое. Генетическая популяция - это совокупность особей одного вида, которые связаны отношениями, т.е. обмена генами. У такой популяции, как говорят генетики, - "общий генетический пул" (пул - это синоним фонда). Генетические популяции называются также менделеевскими. Хотя о закономерностях их формирования и динамики сказано много, но установить в природе генетическую популяцию практически невозможно.

Поэтому в экологии используется другое, более удобное понимание популяции - локальное. Локальная популяция - это совокупность особей одного вида в пределах однородного экотопа. Поскольку однородный занят одним фитоценозом, то границы локальных популяций совпадают с границами фитоценоза (о сложности установления границ фитоценоза. Такие локальные ПР называются. В дальнейшем под ПР будем понимать именно ценопопуляции. Размер ценопопуляции зависит от размеров контура однородного экотопа и соответственно занимающего его фитоценоза.

При сложном рельефе такие популяции могут иметь площадь в несколько квадратных метров, а на равнине (особенно в условиях лесной зоны, где влияние деревьев способно нивелировать мелкие различия условий среды) - тысячи квадратных метров. Для описания ПР используется много признаков, главными из которых являются ее плотность (т.е. количество особей, приходящееся на единицу площади) и гетерогенность, т.е. наличие в составе ПР особей, различающихся по возрасту, жизненности (виталитету) и т.д.

Сравнение популяций растений и животных. Главное отличие от популяций животных заключается в том, что обладающие подвижностью животные могут более активно реагировать на складывающиеся условия внешней среды, избегая неблагоприятных стечений обстоятельств или рассредоточиваясь по территории для компенсации снижения запаса ресурса на единицу площади.

Подвижность облегчает им и защиту от хищников. Растения прикреплены к почве и потому вынуждены реагировать на меняющиеся биотические (хищники, паразиты, конкуренция с более сильным партнером) или абиотические (засуха, засоление и т.д.) условия за счет морфологических или физиолого-биохимических адаптивных реакций. Регулирование плотности и распределение ПР в пространстве

Дж. Харпер (Harper, 1973) сформулировал представления о двух полярных типах регулирования плотности ПР: зависимостью от смертности и пластичностью. При регулировании плотности зависимостью от смертности с возрастом число особей в популяции уменьшается и приходит к некому конечному значению, которое является итогом взаимодействия "сопротивления среды" и биологического потенциала вида. При регулировании плотности ПР за счет пластичности с увеличением числа особей уменьшается их размер (происходит их миниатюризация).

Регулирование пластичностью свойственно малолетников. (Марков, 1990), размер которых в зависимости от плотности может различаться в тысячи раз. Этот тип регуляции в особенности характерен для сорных и рудеральных растений, но наблюдается и в естественных сообществах, например у видов однолетников злаковников Средиземноморья, 1994. Кроме того, возможна экотопическая регуляция плотности ПР.

У популяций патиентов в крайне неблагоприятных условиях, которые сдерживают рост и развитие растений, т.е. вызывают стресс (при сильном засолении, крайней сухости, сильном затенении и т.д.), фактором регулирования плотности может быть и сам биотический стресс. Иными словами, плотность популяций будет зависеть именно от приспособленности вида к этим условиям (т.е. патиентности) и от степени не благоприятности (сопротивления) среды.

Однако у большинства растений плотность популяций регулируется одновременно двумя или даже тремя характеристиками: зависимостью от смертности, пластичностью и сопротивлением среды. Иначе говоря, чем выше плотность ПР и ярче выражен стресс, тем мельче особи. Но это справедливо до определенного предела, что применительно к луговым злакам и пшенице было установлено (1987, 1998). Общеизвестны основные типы распределений - случайное, регулярное, контагиозное (пятнистое), однако не до конца понятен их биологический смысл.

Для многих видов случайное распределение указывает на оптимальность условий: вид распределен по площади сообщества наиболее целесообразно, а отклонение от случайного - на не благоприятность условий: вид вытесняется более сильными конкурентами в небольшие популяционные с ослабленным режимом фитоценотических отношений. Однако это положение не носит всеобщего характера, так как есть виды, для которых пятнистость является как раз нормой, соответствующей оптимальным условиям. Признаки ПР.

При исследовании популяций растений используются те же признаки, что и при изучении отдельных индивидуумов, с той лишь разницей, что в этом случае по любому из признаков проводится статистическая оценка как простыми непараметрическими показателями - мода, медиана, квартили, так и статистическими - средним арифметическим, его ошибкой, дисперсией, коэффициентом асимметрии, эксцессом и т.д. Наконец, возможно описание эмпирического распределения нелинейной функцией или его аппроксимация какому-то теоретическому распределению (нормальному, Пуассона и т.д.).

Признаки ПР отражают ее возрастное состояние и уровень жизненного состояния особей через размер, морфологическую структуру, скорость роста, вклад в репродукцию каждого отдельного индивидуума. Эти признаки подразделяют на статические и динамические и далее - на метрические и аллометрические. Статические признаки учитываются однократно, а динамические - многократно (хотя бы дважды) с определенным интервалом времени. Метрические показатели определяются путем измерения какого-то признака, а аллометрические - как частное от деления значений двух признаков.

Ю.А.Злобин (1996) считает главными параметрами оценки состояния вида на уровне ПР следующие:
• численность особей в ПР;
• запас фито массы в ПР;
• размер популяционного поля;
• плотность ПР (понимается как число особей, приходящихся на единицу площади);
• структуру ПР, т.е. соотношение особей разного возраста, размера, жизненного состояния, пола, составляющих соответствующие (возрастные, размерные, виталитетные и т.п.) спектры ПР;
• тип размещения особей по популяционному полю (контагиозный, стохастический или регулярный).