Представление об ареалах
Системы оценки ареалов
Современные представления об ареалах: Ареалы видов индивидуальны, и нет двух видов, которые имели бы полностью совпадающие ареалы и тем более с одинаковой структурой.
В какой-то части ареала вид может выступать в качестве доминанта, в какой-то - в качестве постоянного второстепенного, а в какой-то - редкого, встречающегося спорадически. У некоторых видов, напротив, ареалы более или менее однородны, и в пределах ареала вид встречается либо более или менее часто, либо спорадически. Всеобщим правилом является низкая устойчивость видов к воздействию человека у границ ареалов.
В этих условиях виды становятся угрожаемыми и включаются в региональные "Красные книги". Ареалы различаются размерами, т.е. охватывающих ограниченную территорию, часто имеющую площадь в несколько квадратных километров. Кроме того, ареалы бывают сплошными или разорванными (дизъюнктивными). Наконец, размер ареалов видов в естественных сообществах зависит от ценотических отношений и типа стратегии вида.
При отсутствии конкуренции (скажем, в ботанических садах) ареалы видов оказываются несравненно шире, чем в природе. Таким образом, по аналогии с рассматриваемыми далее реализованной и фундаментальной экологическими нишами можно говорить об аутэкологическом и синэкологическом ареалах видов. Попытки создать универсальные системы ареалов всегда заканчивались неудачей, так как эти системы, подобно "всеобъемлющим" системам ЖФ, были сложны и неудобны для практического использования.
Автор одной из лучших книг об ареалах растений А.И.Толмачев по этому поводу писал: "Опыт создания некоторых основ формальной "системы ареалов" и ее "наглядного" отображения при помощи формул свидетельствует, по-видимому, о практической невозможности систематизации данных об ареалах, не подчиненной конкретным ботанико-географическим задачам. Видимо, для сопоставления основных черт распространения растений в общеземном плане нужны одни основы классификации, для рассмотрения ареалов в деталях, в региональном плане - другие.
При этом вопрос о том, что именно должно оттеняться в каждом региональном сопоставлении ареалов, зависит от особенностей решаемых соответствующим исследованием вопросов, что исключает возможность какой-либо стандартизации приемов классификации. Общеземная "система ареалов", детализированная до той степени, которая удовлетворила бы исследователя-регионалиста, по-видимому, не может быть разработана, вероятно, она и не нужна практически". Критерии оценки географии видов.
Для характеристики видов в современной ботанической географии используется несколько систем оценок ареалов. В системе широтных поясов различают виды арктические, бореальные, неморальные, степные, пустынные и плюризональные (т.е. распространенные в нескольких широтах). В системе долготных поясов виды разделяются на западноевропейские, центрально европейские, восточноевропейские, дальневосточные, североамериканские, плюрирегиональные (космополитные) и т.д. Эти системы удачно назвал биогеографическими координатами.
В системе высотных поясов сгруппированы равнинные, (т.е. горные, с подразделением их на субальпийские, альпийские и нивальные) виды. Система географических элементов объединяет типы ареалов, которые имеют сходные координаты в системе биогеографических координат. Г.Вальтер (1982) для анализа европейской флоры выделил всего восемь типов ареалов: арктический, бореальный, среднеевропейский, атлантический, средиземноморский, (объединяющий виды восточноевропейских степей), южно сибирский.
Эта система вполне приемлема для ориентации во флоре стран Центральной Европы, но оказывается чрезмерно обобщенной для восточноевропейской флоры, не говоря уже о флоре Сибири. Для разных районов шкалы дробности систем широтных, долготных и высотных поясов различны. Так, при анализе флоры Мещеры ("Определитель растений Мещеры", 1987) число широтных групп было ограничено всего четырьмя (бореальная, неморальная, лесостепная, плюризональная), но количество долготных групп и подгрупп было увеличено до 14:
Плюриреиональная, голарктическая, евроазиатская, евросибирская (восточноевропейско-сибирская, европейско-западносибирская, восточноевропейско-западносибирская), морская, европейская европейско-североамериканская. Наиболее полная информация о географии видов содержится в трехтомнике Г. Мейзеля с соавторами (Meusel et al., 1965, 1978; Meusel, Jager, 1992), в котором каждый вид центрально-европейской растительности снабжен системой специальных буквенных шифров, указывающих его отношение к долготе, широте и градиенту высоты над уровнем моря.
Адвентивные виды
В анализе признаков флоры большое внимание уделяется заносным (адвентивным) видам, появление которых - одна из сторон антропогенной эволюции растительности По современным классификациям (Kornas, 1978; Туганаев, Пузырев, 1988; "Флора Липецкой области", 1996) эти виды различают по трем критериям: времени и способу заноса, а также степени натурализации, т.е. уровню адаптированности к новым географическим условиям. По времени заноса выделяют: археофиты - виды, появившиеся до XVI века, например: Atriplex patula, Chenopodium hybridum, Fallopia convolvulus, Urtica urens, Cannabis ruderalis; кенофиты (неофиты) - виды, появившиеся в более позднее время.
К их числу относятся такие агрессивные виды, как Ambrosia artemisifoHa, Echinocystis echinata: По способу заноса различают: ксенофиты - виды, занесенные случайно. К этой группе относится преобладающая часть адвентивных видов; эргазиофиты - виды, занесенные преднамеренно (весьма многочисленная группа видов, наиболее известный пример -клен американский Acer negundo, давно расселяющийся без помощи человека); ксеноэргазиофиты - переходная группа с неясным сценарием появления в новом районе.
По степени натурализации различают: - виды, флюктуирующие в локальных местообитаниях (например, Oenothera depressa, Padus virginiana в Удмуртии, Туганаев, Пузырев, 1988); колонофиты - виды, прочно закрепившиеся в новых местообитаниях, но не распространяющиеся из них; эпекофиты - виды, распределяющиеся по нарушенным местообитаниям (входят в состав рудеральных сообществ, например, виды рода Ambrosia); агриофиты - виды, внедряющиеся в естественные сообщества (например, зверобой в США, опунция в Австралии и др.).
Изучение ареалов видов позволяет получить дополнительную информацию об их экологии, хотя экологические закономерности распределения их на материках могут быть затушеваны наличием экстразональных "космополитных" местообитаний. Ареалы видов индивидуальны по размерам, форме и структуре, поэтому создание универсальных глобальных систем их типов нецелесообразно.
Детальность классификации ареалов зависит от задач исследования и географического положения региона географической характеристики видов используются системы макро географических координат (широтных поясов и долготных секторов), а также система высотных поясов. Масштаб разделения географических градиентов на классы зависит от задач исследования. При анализе флоры большое значение имеет выявление адвентивных (заносных) видов, появление которых, как правило, связано с деятельностью человека.
Адвентивные виды различаются по времени и способу заноса, а также по степени натурализации.Эколого-фитоценотические стратегии видов Эколого-фитоценотические стратегии (ЭФС) видов (тип поведения) - наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснять его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах. Теоретические предпосылки концепции.
При рассмотрении стратегий нам придется рассматривать отношения растений не только к уже отмеченным абиотическим экологическим факторам, но и к биотическим факторам, в первую очередь - конкуренцию за потребление ресурсов. Поэтому сначала охарактеризуем конкуренцию между растениями, а также основной способ ухода от нее - распределение видов растений по разным экологическим нишам. Здесь же под экологическими нишами будем понимать комплекс потенциальных свойств видов - их способность использовать ресурсы факторов среды и противостоять влиянию конкуренции с другими видами.