Популяция споровых растений
Популяционный поток
Различия ПР видов с разными типами стратегий. Рассматривая типы стратегий растений, мы подчеркивали, что в зависимости от стратегии виды отличаются типом регулирования плотности популяций, значимостью когорт резервного фонда - семян и проростков, способностью к вегетативному размножению. Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер ПР более полными, сравним популяции видов с разными типами стратегий.
Популяции споровых растений. У папоротникообразных растений гаметофит и спорофит - независимые организмы, что делает изучение их популяций более сложным по сравнению с популяциями семенных растений. Литовский ботаник И. Науялис (Naujalis, 1995), в частности, установил, что заростки хвощей и папоротников имеют стратегию эксплерентов и в определении их численности главенствует сопротивление среды, преодолеть которое заросткам с крайне низким биотическим потенциалом удается далеко не всегда.
Их стратегия - ожидание, а поскольку длительность жизни спор, способных прорастать, ограничена (поэтому банки жизнеспособных спор возможны только в том случае, если они постоянно пополняются), то и плотность ПР гаметофитов невелика. Она не идет в сравнение с астрономическим количеством спор, которое продуцируют спорофиты. У плаунов заростки остаются эксплерентами только на первых стадиях развития, а затем они проявляют стратегию патиентов.
Однако плата за патиентную стадию очень велика: если для развития заростков хвощей достаточно несколько месяцев, папоротников - двух-четырех лет, то время жизни заростка плауна может достигать двух десятилетий.
Когорты заростков имеют достаточно сложную структуру, особенно у папоротников. Среди них различают ювенильные, мужские, женские, двуполые, старые стерильные заростки и т.д. Спорофиты образуются в основном на двуполых заростках.
Популяционный поток при такой структуре когорты гаметофитов поддерживается только за счет большого количества спор и их интенсивного прорастания. В когортах заростков плаунов различает меньшее число возрастных состояний: до оплодотворения яйцеклетки и три стадии после оплодотворения (с подземным побегом, надземным побегом, молодой спорофит). Эти когорты отличает тенденция к образованию агрегаций заростков.
Когорты гаметофитов хвощей наиболее сложны для изучения в природе и, как правило, исследуются в лаборатории. Их развитие, как отмечалось, наиболее стремительно, и заростки, не успевшие за 4-6 месяцев дать потомство, гибнут от морозов. Когорта спорофитных поколений всех изученных видов представляет типичные клональные растения, размножающиеся надземными и подземными побегами.
У клонов разных видов различается 5-7 онтогенетических фаз развития: от появления молодого растения и вплоть до деградации клона. Клоны папоротников представлены пятнами (агрегациями), плаунов - "ведьмиными кольцами" (особенно в лишайниковых борах, в их образовании принимают участие грибы, связанные с плаунами), хвощей - парциальными кустами, формирующимися на корневищах. Антропогенное влияние и разрушение экосистем могут угрожать существованию популяции папоротникообразных.
Изучение ПР уходит корнями в работы лесоводов, которые при таксации исследовали закономерности возрастного состава древостоев. В настоящее время при изучении ПР особое внимание уделяется процессу их взаимодействия с другими компонентами сообщества. Главное отличие ПР от популяций животных в том, что растения неподвижны и не могут избежать влияния неблагоприятных факторов, они реагируют на меняющиеся условия за счет морфологических или физиолого-биохимических адаптивных реакций. Существуют два полярных типа регулирования плотности ПР: зависимостью от смертности и пластичностью.
В первом случае с возрастом ПР число особей уменьшается и приходит к некому конечному значению, которое является равнодействующей между сопротивлением среды и биотическим потенциалом ПР. Во втором случае повышение плотности ПР сопровождается миниатюризацией особей. Признаки ПР отражают ее возрастное состояние и уровень жизненного состояния особей через размер, морфологическое строение, скорость роста и вклад в репродукцию каждого отдельного растения.
Главные признаки при оценке ПР - численность особей, запас фито массы, плотность. Гетерогенность - важное свойство природных ПР, повышающее полноту использования ресурсов и устойчивость. Различают генетическую, возрастную и размерную формы разнообразия особей внутри ПР. Последний вариант гетерогенности ПР обусловлен особенностями семян, варьированием условий в регенерационной нише, различиями в темпах роста, влиянием фитофагов.
У двудомных растений вклад в гетерогенность вносит наличие мужских и женских особей. В поддержании устойчивости ПР большую роль играет резервный фонд - банки семян у эксплерентов и проростков у виолентов. В зависимости от участия в составе сообщества эксплерентов сходство между банком семян и видовым составом сообществ может существенно варьироваться, оно тем выше, чем более значимы в сообществе эксплеренты.
Возможно формирование банка диаспор у споровых растений. Своеобразны ПР клоновых растений, в которых очень важны раметы вегетативные побеги, в большей или меньшей степени автономные от материнского растения. Элементом стратегии клональных растений является банк вегетативных зачатков (почек на корневищах, клубнях, луковицах и т.д.). Участие ПР клоновых растений в составе растительности возрастает на градиенте "юг - север".
В ПР споровых растений когорты гаметофитов и спорофитов представляют независимые организмы с разными стратегиями. Гаметофиты (заростки) хвощей и папоротников имеют стратегию эксплерентов, а плаунов - патиентов. Когорты спорофитных поколений представляют типичные клональные растения со вторичной стратегией CRS при различном соотношении свойств виолентности, эксплерентности и патиентности у разных видов.
Обзор континуумов организменного, популяционного и видового уровней и их редукция. Заканчивая рассмотрение основных вопросов НОР на уровне более или менее абстрактных видов и их конкретных состояний в природе - особей и популяций, мы еще раз специально подчеркнем континуальную природу вариации этих объектов.
Все рассмотренные типы популяций или видов - результат прагматического упрощения (редукции) рядов непрерывной изменчивости признака до условно дискретных типов. Не все перечисленные в ней признаки подробно обсуждались. В частности, упрощенно рассмотрены показатели репродуктивного усилия или биологические признаки опыления и распространения плодов. Но их содержание достаточно очевидно.
Отметим лишь, что в настоящее время тип опыления чаще всего исследуется на вероятностной основе. Самоопыление и апомиксис в различных комбинациях могут сочетаться у одних и тех же видов и чередоваться в разные годы. Аналогично у одних и тех же видов возможны разные способы распространения плодов и семян. Если сочные плоды черемухи или боярышника не переносятся ветром, то они могут транспортироваться водой, а семена анемо-, растений сплошь и рядом распространяются, не теряя всхожести при прохождении через пищеварительный тракт животных, питающихся вегетативными частями растений.