Популяция клональных растений

Видовое богатство

По соотношению участия в ПР этих групп особей разного виталитета оценивается виталитет ПР. Процветающие ПР характеризуются преобладанием особей первого (а) класса виталитета. Равновесные ПР характеризуются равенством встречаемости особей виталитетных классов. Депрессивные ПР характеризуются преобладанием особей третьего (с) класса виталитета. Критическое условие их выделения.

Достоверность выявляемых закономерностей распределения особей по виталитетным группам оценивается тестом: за теоретически ожидаемые значения нулевой гипотезы (отсутствие дифференциации растений) выбирается ситуация с равной представленностью особей всех трех групп (т.е. с относительными частотами 0,33). Иными словами, чем больше доля крупных и средних по размеру особей, тем выше виталитет ПР.

Этот несложный способ оценки ПР (особенно по сравнению с оценкой ее возрастного спектра, когда нередко приходится вести раскопку растений) очень информативен и часто используется для оценки ПР разных видов в различных типах сообществ. Морфологическая неоднородность ПР может быть описана широким спектром методов статистики (весьма информативны коэффициент асимметрии, эксцесс, дисперсия).
Другие форты гетерогенности ПР.
Для двудомных растений возможно изучение полового состава ПР. Ю.А.Злобин (1996) подчеркивает, что у мужских особей диапазон варьирования признаков обычно шире, чем у женских, что в целом соответствует сформировавшемуся представлению о неравноценности полов в ходе эволюции: мужские особи более пластичны. У древесных видов, как правило, соотношение мужских и женских особей составляет 1:1 (Gibson, Menges, 1994), однако при неблагоприятных условиях доля мужских особей может возрастать (Falinski, 1980).

С. Н. Шереметьев (1983) считает, что разделение полов способствует дифференциации экологических ниш и более полному использованию экологических ресурсов. В последние годы с внедрением эффективного метода анализа генетической неоднородности ПР (гель-электрофореза) появилась возможность оценивать генетическую неоднородность разных локальных ПР одного вида и разных видов.
Банки диаспор и проростков

Когорты семян и проростков (квазисенильные особи, в понимании Т. А. Работнова) - это резерв восстановления плотности популяции, который остается незадействованным при отсутствии нарушений.
Особо активно изучаются когорты покоящихся семян, которые формируют банки, являющиеся важнейшими составляющими жизненной стратегии рудеральных видов. Для виолентов и патиентов банки семян не характерны.

Сходство состава банков семян и сообщества варьируется в широких пределах и тем ниже, чем выше доля видов, представляющих первичные типы стратегии патиентов и виолентов или вторичные типы с доминированием этих свойств патиентности и виолентности. Этот вывод был проверен в самых разных типах сообществ злаковников (McDonald et al., 1996; Bakker et al., 1996), соленых маршей (Ungar, Woodell, 1993), сухих тропических лесов (Skoglund, 1992), дождевых тропических лесов (Russell-Smith, Lucas, 1994), травяных болот (Wisheu, Keddy, 1991), пустошей (Meney et al., 1994) и лишайниковых пустошей альпийского пояса (Semenova, Onipchenko, 1994).

Естественно, что соответствие состава банка семян и сообщества падает в ходе сукцессии (Kiirikki, 1993), когда на смену эксплерентам приходят виды со свойствами С- и S-стратегов, которые не формируют банков семян. Отсутствием банков семян у подавляющего большинства видов послелесных и субальпийских лугов объясняется сложность восстановления видового состава этих лугов после длительного применения удобрений.

Выше уже отмечалось, что этот фактор обедняет видовое богатство сообществ из-за "выдавливания" ценотически слабых видов патиентной ориентации нитрофильными доминантами. В основном процесс восстановления происходит за счет "семенного дождя" извне, т.е. со смежных участков, куда семена могут доставляться ветром, водой, животными. Наряду с банками семян возможны банки диаспор споровых растений.

У банки диаспор включают споры и органы вегетативного размножения (Jonsson, 1993), у папоротникообразных - споры и гаметофиты. У многих видов папоротников споры могут сохранять способность к прорастанию десятки лет, поэтому банки спор и гаметофитов достигают десятков тысяч или даже миллионов единиц на один квадратный метр (Milberg, 1991).

Важным элементом стратегии виолентов являются банки проростков. В отечественной литературе по лесоводству проростки (угнетенные особи) называют "торчками" (они особенно характерны для дуба). Торчки могут жить до 3-5 лет. Если не произойдет нарушения древостоя и не высвободится ниша, то они оказываются невостребованными и погибают, замещаясь новыми.

В тех случаях, когда в составе древостоя постоянные виолентные виды (дриады) сосуществуют с временными "ремонтными" эксплерентными видами, проростки более характерны для дриад (Gerhardt, 1993; Gerhardt, Hytteborn, 1992; Lusk, 1995), а семенные банки -для номад, хотя для древесных видов время пребывания семян в банке может быть очень непродолжительным - от нескольких месяцев до нескольких лет. У настоящих рудералов семена при захоронении сохраняют всхожесть сотни лет.

Популяции клональных растений. Особую группу, достаточно важную для многих типов сообществ (особенно лугов, степей, саванн), представляют вегетативно размножающиеся клональные растения. У этих растений основную роль при захвате и удерживании пространства (как физического, так и ниш) играют не особи семенного происхождения (генеты), а в большей или меньшей степени автономные от материнского растения вегетативные побеги - раметы.

Клоновость позволяет избежать стерильности у гибридов, ее роль возрастает при движении вдоль градиента "юг - север" (Krahulec, 1994). Клональные растения играют важную роль в сукцессиях растительности, так как вегетативное размножение позволяет им дольше удерживаться в составе сукцессионных фаз при общем изменении флористического состава (Prach, Pysek, 1994).

Виды, сочетающие семенное и вегетативное размножение, имеют более обширные ареалы (Fitter, Peat, 1994). Способность к вегетативному размножению и разнообразие способов его реализации (за счет разного положения в пространстве, разной длины и разной динамики нарастания вегетативных побегов, перемещающих почки возобновления и называемых спейсерами) - один из важных факторов сосуществования видов в сообществах (Herben et al., 1984).

Несмотря на разную степень автономности (включая и очень низкую, как у побегов плотнокустовых дерновинных злаков), раметы связаны отношениями, близкими к конкуренции, причем по мере улучшения условий для развития клона число раметов и дифференциация их по размерам возрастают (Makita, 1996). Соотношение чисел раметов и генетов (число раметов, приходящихся на один генет) - очень тонкий показатель состояния ПР.

При проведении опытов с посевами многолетних трав (Миркин, Горская, 1989) было отмечено, что в жизни многолетнего злака можно различить три периода: инициальный, когда биомасса формируется за счет достаточно большого числа небольших по размерам генетов и процесс самоизреживания ослаблен; равновесный, когда рост числа раметов у каждого генета компенсирует сокращение числа генетов, происходящее в результате самоизреживания;

Старения, когда на фоне продолжающегося снижения числа генетов процесс образования раметов также затухает. Вегетативное размножение широко распространено среди кустарников, поскольку повышает их устойчивость к пожарам (Lloret, Zedler, 1991), и в сообществах с подвижными субстратами, таких как приморские пляжи и дюны (Jonsdottir, 1991).

Описаны случаи инвазии клонального бамбука Phylostachys pubescens в японские широколиственные леса, причем в силу высокой агрессивности (сочетание стратегий С и R) бамбук вызывал полное усыхание древостоя, образованного древесными видами, размножающимися семенным путем (Okutomi et al., 1996). Элементом стратегии клональных растений является банк вегетативных зачатков (почек на корневищах, клубнях, луковицах и т.д.).