Положительные взаимодействия

Средообразование положительное и отрицательное

Сегодня можно говорить лишь о двух значимых подходах к индикационной геоботанике: об оценке среды с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), Х.Элленберга (Ellenberg, 1974), Е.Ландольта (Landolt, 1977) и др.; о сининдикации - оценке условий среды на основе синтаксономической принадлежности сообщества к ассоциации, союзу и т. д.

Использование экологических шкал позволяет получить ранговые оценки экологических факторов, причем количество рангов достаточно ограничено. Наиболее надежную характеристику среды могут дать только прямые измерения ее параметров (содержание и химический состав солей в почве, ее обеспеченность ЭМП, многократное определение влажности разных горизонтов почвы и т.д.). Взаимоотношения растений 6 сообществе.

Если исключить паразитизм и полупаразитизм, то все взаимоотношения растений сводятся к многообразным, но неравнозначным горизонтальным отношениям организмов одного трофического уровня. Главными типами горизонтальных отношений являются конкуренция и неконкурентное средообразование (биотическая трансформация экотопа). Остальные типы отношений - положительные влияния и особенно аллелопатия - менее значимы.
Биотическая трансформация экотопа. В результате жизнедеятельности растений, входящих в состав фитоценоза, и связанных с ними гетеротрофных организмов экотоп трансформируется в биотоп.

Такая трансформация возможна в разных пространственных шкалах, как в для экотопа всего фитоценоза (и даже для многих фитоценозов, объединенных континуумом), так и в на уровне так называемых фитогенных полей (А.А.Уранов, 1965). Фитогенное поле означает сферу влияния одного растения на окружающую его среду и соответственно на занимающие эту среду растения. Растение может по-разному воздействовать на среду: через затенение, иссушение, уменьшение концентрации ЭМП или их увеличение, например азота за счет биотической бактериями, которые связаны с бобовыми.

В. С. Ипатов (1997), описав фитогенное поле единичных особей ели, показал, что при удалении от ствола меняется целый комплекс экологических факторов: освещенность, толщина подстилки, почвы. При этом разные факторы по-разному влияют на разные виды: элиминация вереска происходит в результате затенения; брусники, черники, зеленых мхов - дефицита света и влаги, кроме того, зеленые мхи также болезненно реагируют на количество опада ели.

Радиус фитогенного поля может меняться от нескольких сантиметров (у трав) до нескольких метров (у деревьев), причем при изучении растительности плато Путорана ("Структура горных фитоценотических систем Субарктики...", 1995) было установлено, что даже один вид растений в различных частях своего ареала формирует фитогенные поля разного размера: большие в области эколого-фитоценотического оптимума и меньшие в периферической части распределения вида по градиентам условий среды.

Кроме шкалирования эффекта биотической трансформации, очень важно учитывать глубину преобразования экотопа. По аналогии с известной классификацией признаков почв по их консервативности, которая была предложена В. О. Таргульяном и И.А.Соколовым (1978), различают два типа биотической трансформации: "момент" и "память". При поверхностном биотическом преобразовании экотопа типа "момент" его результаты исчезают одновременно с гибелью трансформирующих экотоп растений.

Этот вариант трансформации проявляется в изменении напряженности режимов прямодействующих факторов, например освещенности вокруг дерева. Его может спровоцировать и конкуренция за почвенные ресурсы или свет. Биотические преобразования экотопа "память" сохраняются после гибели преобразователей. Эти преобразования наблюдаются при выщелачивании почв, увеличении слоя почвы на скальной поверхности, нарастании мощности торфяной залежи или сапропеля и т.д.

Роль неконкурентного средообразования растений подробно анализирует Т. А. Работнов (1992, 1998). При взаимном средообразовании возможны как асимметричные отношения, когда изменения растениями среды неодинаково влияют на них, так и симметричные, когда последствия изменения среды примерно одинаковы. Изменения условий среды могут происходить и в лучшую и худшую сторону, причем второй вариант распространен чаще.

Классический пример взаимного отрицательного средообразования - отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте (Maimer et al., 1994). Между сфагновыми мхами, которые отличаются бесконечным ростом вверх, и сосудистыми растениями - вересковыми (Ledum palustre, Chamae-daphne caliculata, Andromeda polifolia, Oxycoccus palustre), Pinus sylvestis и некоторыми осоками - складываются отношения антагонизма без конкуренции, которые позволяют сохранить экологическое равновесие.

Сфагновые мхи, быстро повышая уровень поверхности болота, ухудшают условия воздушного питания цветковых растений, хотя они и обладают специальной защитной системой перемещения корневищ и корней как вверх, так и к участкам болота, где поверхность нарастает не столь быстро. В свою очередь цветковые, иссушая верхний слой торфа и затемняя мхи опадом листьев, замедляют их рост. Таким образом между сфагновыми мхами и цветковыми устанавливается равновесие.

Примером одностороннего отрицательного средообразования является влияние деревьев доминантов на виды мохового и травяного яруса. Под пологом деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию ЭМП в глубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель - сильный.

Виды с высокой патиентностью, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. Примером улучшения условий жизни одним видом растений другому может служить уже рассмотренное обогащение почвы азотом бобовыми, которые симбиотически связаны с клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами. К этому же типу взаимоотношений относятся и некоторые случаи влияния растений-"нянь". Положительные взаимодействия.

Положительное влияние растений друг на друга или хотя бы одного из них менее значимо в фитоценозе, чем конкуренция, но достаточно распространено в природе, и в последнее время изучению "взаимопомощи" растений уделяется большое внимание (Злобин, 1994; Brooker, Callagan, 1998). Рассмотрим несколько наиболее распространенных вариантов положительного взаимодействия. Эффект группы растений одного вида проявляется на первых стадиях развития, когда уровень конкуренции между особями невелик и сообитание ускоряет формирование микоризы и ризосферы растений.

С возрастом конкуренция усиливается и проявляется так называемый "эффект корыта" - особи, расположенные в центре группы, развиваются хуже (Титов, 1978). Известны данные и о более тонких механизмах взаимного благоприятствования растений, в том числе и о "разговаривающих растениях" (Баркман, 1989), когда поедаемые фитофагами растения выделяют сигнальные вещества (фенолы), которые способствуют выработке репеллентов у других особей растений, что снижает их поедаемость.

Наличие обоюдного благоприятствования у растений разных видов с эффектом - достаточно гипотетический вариант взаимных отношений, хотя в принципе он, видимо, возможен. Чаще режим благоприятствования носит односторонний характер, т.е. создается одним видом растений для другого, что носит название эффекта растения - "няни". Этот эффект, как правило, проявляется на ранних этапах жизни растения, развитию которого способствует "няня".

После определенного уровня взросления отношения подопечного и его "няни" либо сменяются конкуренцией, либо, в лучшем случае, остаются нейтральными, если виды имеют разные ниши. В луговых травостоях при отсутствии нарушений (т.е. без специальных регенерационных ниш) взрослые растения благоприятствуют развитию всходов (van der Maarel, Sykes, 1993; van der Maarel et al., 1995). Еще чаще такого рода отношения складываются в лесу (роль "нянь" для ели играют виды из родов Betula, Alnus, Salix).

Наиболее интересные результаты были получены в Мексике при изучении отношений кактусов с представителями других семейств, в первую очередь из Lamiaceae и Asteraceae (Valiente-Banuet et al., 1991). Молодые кактусы страдают от прямого солнечного света. Они способны к фотосинтезу типа САМ (кислый метаболизм суккулентов), который происходит днем при закрытых устьицах за счет захваченного ими за ночь углекислого газа.

В результате кактусы, защищаясь от дневного испарения воды, сильно перегреваются. Поэтому молодые кактусы могут развиваться только под прикрытием засухоустойчивых кустарников-"нянь". В этом случае не формируется никаких устойчивых межвидовых коадаптаций: у верхней границы распространения кактусов на градиенте "равнина - горы", где климат не столь жаркий, кактусы уже не нуждаются в услугах "нянь".

Благоприятные отношения между видами могут складываться и при участии растений-посредников (т.е. при трансбиотических взаимоотношениях). Так, экспериментируя с обрезкой корней деревьев, В.Г.Карпов (1969) установил, что ель влияет на мхи (Pleurozium schreberi и др.) через посредника -кислицу (Oxalis acetosella). Когда обрубались корни ели и кислица получала возможность без конкуренции захватить большее количество почвенных ресурсов, она подавляла мхи, которые практически выпадали из фитоценоза.

В то же время, в еловом лесу, где корни не обрезались, разрастание кислицы сдерживалось конкуренцией с. елью, корни которой расположены в том же приповерхностном слое почвы, что и у кислицы. Таким образом, ель благоприятствует развитию мхов, подавляя их конкурента - кислицу. Кроме того, поскольку боровые мхи - ацидофилы, то для них благоприятно подкисление почвы в процессе выщелачивания, вызываемого опадом ели.