Паразитические организмы

Бактерии-симбиотрофы

Развитие многолетних травяных видов стимулируется вытяжками из субстрата, где растения были инфицированы микоризными грибами. Для растений более бедных почв "посредники", улучшающие обеспечение ЭМП (в первую очередь фосфором), уже необходимы.

В таких сообществах "обслуживающий персонал" невидоспецифичен и представлен грибами, которые формируют везикулярно-арбускулярные микоризы (VA). При этом градиент от растений, которые не имеют микоризы, до типичных микосимбиотрофов достаточно плавный. Более того, инфицирование микоризными грибами в различной степени усиливает конкурентную способность разных видов многолетников.

Так, в смешанном посеве из Lolium perenne и Holcus lanatus при инокуляции грибами, формирующими VA микоризу, конкурентная способность первого вида уменьшалась, а второго - увеличивалась. Аналогично инокуляция уменьшала конкурентную способность Koeleria pyramidata по сравнению с Andropogon gerardii. Кроме того, у большинства многолетних трав инокуляция повышает и семенную продуктивность, и содержание в семенах ЭМП (особенно фосфора). Наиболее эффективно микоризные грибы воздействует именно на доминанты сообществ.

В лесных экосистемах доминанты-деревья связаны уже с эктотрофными микоризообразователями, которые в большинстве своем видоспецифичны. Смена микоризообразователей обусловливается в первую очередь обеспеченностью азотом (отношением C/N): при наличии мощно развитой подстилки, богатой органическим веществом, энергетически более дорогая VA микориза, формирующаяся у корней трав на более бедных минеральных почвах, становится "недозволительной роскошью".

У эктомикоризных растений, основными мутуалами которых являются базидиомицеты, уменьшается насыщенность почвы корнями, что компенсируется увеличением длины гифов грибов (она может превышать длину корней в 10 раз!). Весьма интересно, что при улучшении минерального питания (внесение удобрений на лугах) типичные микосимбиотрофы "отказываются" от микоризы (Работнов, 1992, 1998) и переходят к тому же типу прямого минерального питания без гриба-посредника, что и растения рудералы. При повышении богатства почвы число видов грибов резко снижается даже в сосновых лесах (Вааг, 1996).

Это неудивительно, так как затраты энергии на микоризу у растений могут достигать 1/3 и даже 1/2 всех продуктов фотосинтеза, который они осуществляют. При этом чем быстрее растение растет, тем больше веществ оно тратит на содержание микоризы, которая должна обеспечивать его водой и ЭМП. Поскольку микоризы могут быть видоспецифичными, Т. А. Работнов (1998) подчеркивает важность инокуляции интродуцированных растений "своими" грибами.

В то же время, в некоторых случаях один гриб может формировать микоризу у нескольких растений как одного вида, так и разных видов, причем по "гифопроводам" ЭМП могут перекачиваться из одного растения в другое. Впрочем, за редким исключением (например, у подъельника, который паразитирует на растении-хозяине через посредника - микоризный гриб) количество веществ, передаваемых через "гифопроводы", не слишком велико (Работнов, 1998). Грибы могут взаимодействовать с бактериями-азотфиксаторами, поставляя им фосфор.

Но при этом жизнь клубеньковых бактерий сокращается, что ускоряет поступление азота в почвенный раствор. Таким образом, микоризные грибы как участники цикла азот фиксации интенсифицируют и ускоряют этот процесс. По своей роли к микоризным грибам близки грибы-эндофиты, которые, обитая внутри растений, не вызывают у них явных патологических изменений и защищают от фитофагов и паразитов, синтезируя вещества. Чаще всего эндофитами являются аскомицеты.

Поскольку токсины эндофитов, уменьшающие поедаемость растений насекомыми и млекопитающими, различны, есть принципиальная возможность селекции эндофитных грибов, синтезирующих вещества, токсичные для насекомых, но не для скота.
Бактерии-симбиотрофы. Бактерии-симбиотрофы из числа азотфиксаторов (в первую очередь из рода Rhizobium) оказывают меньшее влияние на взаимоотношения растений, чем микоризные грибы, но в ряде случаев их роль достаточно существенна.

Симбиоз с требует от бобового растения значительных затрат энергии, в среднем 10% продуктов фотосинтеза (иногда до 30%). Этим объясняется более низкий (примерно в 2 раза) урожай зернобобовых культур по сравнению с зерновыми злаками. Тем не менее в целом азот фиксация за счет симбиоза обходится дешевле, чем за счет ассоциативных свободноживущих бактерий-азотфиксаторов (соответственно 5-7 и 50-100 г углеводов на 1 г азота) (Venkataraman, 1982).

Освоение бедных азотом субстратов - лавовых потоков, поверхностей отвалов пустой породы при горных разработках, отложений аллювия вдоль речного русла - начинают бобовые растения, симбиотически связанные с бактериями-азотфиксаторами и потому более конкурентоспособные в этих условиях, чем граминоиды. Бобовые терофиты могут быть основными на первых стадиях восстановления растительности после пожаров (Kazanis, Arianoutsou, 1996).

Улучшая условия среды, они способствуют появлению других видов, которые симбиотически не связаны с бактериями-азотфиксаторами (эта смена видов представляет модель благоприятствования автогенной сукцессии. Однако бобовые растения теплолюбивы и потому в условиях Крайнего Севера имеют низкую конкурентную способность. Здесь субстрат обогащается азотом за счет жизнедеятельности ассоциативных форм азотфиксаторов, особенно цианобактерий (Chapin et aL, 1994).

Пионерами сукцессии в таких условиях являются осоки, злаки и разнотравье. В сообществах развитых стадий сукцессии роль бобовых уменьшается, и растения обеспечиваются азотом в основном за счет ассоциативной азот фиксации (за счет бактерий ризосферы), которая может достигать 200 кг/га азота в год, что полностью удовлетворяет потребности экосистемы в азоте и обеспечивает равновесность его цикла.

Ситуация меняется при разрушении естественной экосистемы и замене ее на агро-экосистему, где ассоциативная азот фиксация не может превысить 40 кг/га азота в год, чего недостаточно для поддержания баланса азота в продуктивной экосистеме. Постоянный вынос веществ с урожаем можно компенсировать применением минеральных удобрений или опять-таки, как и на первых стадиях первичной сукцессии, посевом бобовых растений.

Замена энергетически дорогого и экологически грязного "промышленного" азота на экологически чистый биологический азот, фиксируемый бактериями симбиотрофами, - одно из магистральных направлений экологизации сельского хозяйства (Кант, 1988). Для растений некоторых других семейств важную роль могут играть симбиотические связи с другой группой прокаритотов - актиномицетами (в особенности из рода Frankia). Такой симбиоз - формирование актиноризы - характерен для родов Alnus, Hippophae, Elaeagnus, Dryas и др.

Актиномицеты живут в клубеньках на корнях растений, но если у бобовых клубеньки однолетние, то клубеньки с франкией - многолетние. С мхами и папоротниками, в том числе с водным папоротником Azolla, и с саговниками связаны цианобактерии. Азолла, симбиотически связанная с Anabaena, как удобрение используется в практике рисосеяния Китая и Вьетнама. Паразитические организмы.

Паразитические организмы (вирусы, бактерии, грибы, простейшие, нематоды, насекомые, растения) - важные посредники, часто определяющие исход конкуренции сосудистых растений. Они могут настолько ослабить растение, что под влиянием здоровых конкурентов оно погибнет. Так, из пойменных лесов средней полосы России из-за голландской болезни, которую вызывает патогенный гриб Ceratocystis ulmi, исчез вяз.

Конкурентную способность липы или дуба может ослабить опенок, поселившийся на их корнях.
В начале XIX века в США вместе с интродуцированным каштаном из Китая был завезен паразитический гриб Endonthia parasitica, который за 50 лет практически уничтожил американский зубчатый каштан - широко распространенный доминант широколиственных лесов США. Гибель каштана ускорялась тем, что ослабленные паразитом растения проигрывали в конкуренции с другими доминантами лесов - дубами, кариями и др.

Под влиянием этого вируса, который первоначально вызвал болезнь у домашнего скота, а затем поразил многие виды диких крупных копытных животных, резко снизилась нагрузка фитофагов на растительность саванны и в первую очередь на ее древесно-кустарниковый компонент. Кустарники и деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что усилило последствия пожаров, которые при таком сомкнутом древесном пологе стали более частыми. После пожаров деревья отрастали плохо и замещались кустарниками, корневища которых позволяли им сохраняться во время пожара.

Процесс был остановлен только в 70-е годы, когда удалось вылечить домашний скот и тем самым избавиться от вируса коровьей чумы. Восстановились плотность популяций веткоядных (броузеров) и баланс между древесно-кустарниковым и травяным компонентами экосистемы саванны. В этом случае имел место наиболее сложный вариант трасбиотического регулирования взаимоотношений растений несколькими взаимодействующими посредниками (фитофаги, вирус, пожар). В средней полосе России паразитизм среди растений - явление сравнительно редкое (два рода - Orobanche и Cuscuta).

Гораздо шире распространены полупаразиты (из семейства Scrophulariaceae), которые, подавляя рост растений-хозяев, могут повышать число видов в сообществе. К паразитам близки так называемые сапротрофные растения, число которых приближается к 400 видам из 87 родов (Harley, 1984). Эти растения питаются за счет автотрофного растения-хозяина, используя в качестве посредника гриб. Такой вид сосуществования называется паразитизмом с посредником ( в средней полосе России - Lathraea, Neottia, Monotropa, Corallorhiza).