Ординация видов растений

Многомерные методы ординации

Ординация видов. Как уже отмечалось, ординация - это широкий класс современных методов обработки данных о связи растительности и условий среды. Рассмотрим классификацию ординационных подходов. Классификация методов ординации различают следующие варианты ординации. R- и Q-методы. R-методом ординируются виды, Q-методом -фитоценозы. Первый метод удобен, получаемый результат более компактен и характеризует особенности экологии отдельных видов.

Затем на этой основе можно анализировать и экологию фитоценозов. Вторым методом непосредственно определяются точки координат фитоценозов в пространстве факторов. Прямая и непрямая ординации. При прямой ординации измеряются значения того фактора (комплексного градиента), вдоль которого проводится ординация. При непрямой ординации виды упорядочиваются вдоль осей состава и структуры растительных сообществ, в которых отражается влияние комплексного градиента.

Получить данные об условиях среды в одних случаях просто (легко измерить высоту над уровнем моря, определить глубину водоема, прозрачность воды, общее содержание солей в почве), в других - почти нереально. Например, чтобы оценить влажность почвы, нужно регулярно в течение нескольких лет послойно определять содержание в ней влаги. Однократный учет влажности в одном из горизонтов не даст представления о динамике этого фактора, а состав растительности отражает именно такую динамику. Одномерная и многомерная ординации.

Процедуру упорядочения видов или описаний фитоценозов вдоль оси фактора среды можно последовательно повторять для нескольких факторов. Например, вначале упорядочить виды по оси градиента увлажнения, после этого - засоления, затем интенсивности выпаса. Такая последовательная ординация называется одномерной. Определение координат объектов в пространстве нескольких факторов называет многомерной ординацией.

Градиентный анализ: Наиболее распространенным методом прямой одномерной ординации является градиентный анализ. Суть метода достаточно проста: одновременно с геоботаническим описанием площадок учитывается фактор, значения которого откладываются по оси ординации.

Этот фактор должен входить в состав ведущего комплексного градиента, что обычно несложно установить при интуитивном изучении растительности. Далее достаточно большую выборку (объемом 300-500 описаний) группируют по классам выбранного градиента (обычно достаточно 5-7 групп), и в этих группах учитывается постоянство или покрытие каждого вида. Для статистической оценки достоверности распределения вида по классам градиента используют однофакторный дисперсионный анализ.

Экологию вида можно характеризовать не только кривой его распределения, но и статистическими параметрами: параметрическими (средневзвешенное значение фактора и его ошибка, дисперсия) или непараметрическими (мода, квартили, эмпирические границы распределения и т.д.). Хорошо видно, что на этом градиенте разные виды распределены индивидуально. Непрямые методы ординации. Непрямые методы основываются на положении о том, что чем меньше фитоценозы похожи друг на друга по видовому составу, тем больше различаются условия среды, под влиянием которых они сформировались.

В некоторых случаях применяют "полупрямые" методы, когда ось фактора среды строят на основе знания максимума и минимума фактора. Например, в сходных почвенных условиях выбирают участки сбитого пастбища и сенокоса, где выпас скота не проводится. Состав всех других фитоценозов сопоставляют с составом этих двух полярных описаний и по степени их сходства определяют пастбищную нагрузку на сообщества.

Таким образом, весь массив описаний оказывается упорядоченным вдоль оси комплексного градиента фактора пастбищной нагрузки, которую прямым способом измерить не удается. Этот метод называется композиционной ординацией (Миркин и др., 1989). Если информация о факторах среды полностью отсутствует, в качестве полярных выбирают описания с наиболее непохожим видовым составом, проводят ту же операцию сравнения с ними других описаний, а потом полученную ось идентифицируют с каким-то фактором среды.

Обычно для такой идентификации (т.е. установления того, какой экологический фактор стоит за выявленной осью) достаточно интуиции, так как опытный геоботаник знает экологию видов и ему бывает понятно, благодаря какому фактору различаются полярные описания. С внедрением вычислительной техники многомерные методы непрямой ординации усложнились (описания сравниваются не с полярными эталонами, а друг с другом) и получили широкое распространение.

Достоинство многомерных методов ординации состоит в том, что при их использовании помимо выявления факторов, которые организуют растительность, сравнивается их экологическая роль, т.е. вклад в эту организацию. Общая сумма вкладов всех факторов организации равна единице, а вклад конкретного фактора - долям ее. Развитие методов непрямой компьютерной ординации связано с именами М.Хилла (М.НШ). В итоге сегодня широкое международное хождение имеют пакеты программ для ординации: DECORANA, CANOCO и др.

При ординации по этим программам в качестве исходных данных могут использоваться не только полные геоботанические описания (так как в их составе как бы "закодированы" условия среды, которые сформировали этот ансамбль видов), но и некоторая информация об условиях среды, если она имеется (например, о высоте над уровнем моря, географической широте, результатах почвенных анализов, глазомерных оценках пастбищной дигрессии в 3-5-балльной шкале и т.д.). Для упрощения показано только 16 видов. Как уже отмечалось, при непрямой ординации оси отражают влияние факторов среды, но через сходство и различие распределения видов по разным местообитаниям и соответственно разным фитоценозам.

Результаты непрямой ординации описаний растительности степей Башкирского Зауралья с использованием пакета программ CANOCO (по Саитову, 1992): 1 - Filipendula ulmaria, 2- Festuca pratensis, 3 - Origanum vulgare, 4 - Dactylis glomerata, 5 - Artemisia sericea, 6 - Galatella angustissima, 7 - Galium ruthenicum, 8 - Poa stepposa, 9 - Plantago urvillei, 10 - Festuca pseudovina, 11 - Artemisia austriaca, 12 - Alyssum turcestanicum, 13 - Centaurea sibirica, 14 -Gentiana ruthenica, 15 - Alyssum tortuosum, 16 - Onosma simplicissima. На оси I и II приходится соответственно 51 и 26% общего варьирования растительности. Ось I в первую очередь отражает пастбищную дигрессию.

Поэтому на ее правом конце сгруппировались виды, устойчивые к выпасу, а на левом, напротив, - виды-мезофиты, произрастающие на лугах и опушках, которые не используются как пастбища. Ось в большей степени связана поэтому в ее нижней части расположены виды камнелюбы, а в верхней - виды, характерные для сравнительно мощных почв. Следует подчеркнуть, что факторы пастбищной дигрессии и петрофитности не независимы, так как выпас может нарушать дерн и вызывать эрозию. Выделение ЭГ по результатам ординации.

Результаты ординации дают очень много информации об экологии видов, однако они неудобны для практического использования. Как уже отмечалось, более удобны результаты объединения видов в условно однородные ЭГ. Иными словами, ЭГ объединяют виды со сходным отношением к одному или нескольким факторам среды. Особенно удобно проводить выделение ЭГ по результатам градиентного анализа.

При формализованном варианте такого анализа моделируется интуитивный опыт установления групп видов с разным отношением к экологическим факторам и в первую очередь к увлажнению, когда выделяются группы гидрофитов, гидрогигрофитов, гигрофитов, мезогигрофитов, гигромезофитов, мезофитов, ксеромезофитов, мезоксерофитов, ксерофитов. При использовании градиентного анализа, если выборка описаний репрезентативна, результат уже не зависит от интуиции исследователя.

Задав определенный шаг редукции выявленной последовательности видов, можно получить достаточно объективные ЭГ в двухступенчатой форме: группы устанавливаются по положению моды вида на градиенте, а подгруппы по экологическому диапазону. На большие возможности применения градиентного анализа для экологической классификации видов указал В.Б.Голуб (1983), который изучал отношение видов к фактору увлажнения с использованием градиента превышения над уровнем межени в дельте Волги.

Таким образом, Голуб исследовал отношение вида к прямому экологическому фактору (точнее, к комплексному градиенту, организованному фактором увлажнения) через косвенный фактор, который, с одной стороны, отражал длительность затопления пойменными водами, а с другой - близость уровня грунтовых вод и переменность водного режима. В зависимости от высоты над меженью и условий обводнения высотный диапазон профиля был условно разбит на шесть типов местообитания: менее 0,5 м - гигрофитный; от 0,5 до 0,9 м - гигромезофитный; от 1,0 до 1,4 м - мезогигрофитный; от 1,5 до 1,9 м - мезофитный; от 2,0 до 2,4 м - ксеромезофитный; от 2,5 до 2,9 м - ксерофитный.

По данным водомерного поста за последние 20 лет первый тип местообитания находится под водой более трех месяцев в году, второй затапливается во время половодий на 2-3 месяца, третий - ежегодно на 1,5-2 месяца, четвертый покрывается водой 5-8 раз в десять лет на срок до одного месяца, пятый - 1-2 раза в десятилетие на 10-20 дней, шестой не затапливается во время половодий.

В соответствии с типами местообитания все виды были разбиты на группы по отношению к фактору увлажнения. Экологическая группа трактовалась как собрание видов с модой в одном классе градиента, а в зависимости от ширины эмпирического интервала присутствия (ЭИП) виды еще были подразделены на 3 группы: стенотопы, мезотопы и эвритопы. Первые имеют ЭИП0т95 менее 0,75; вторые - 0,75-1,75; третьи - более 1,75.