Однолетние растения

Виоленты и экплеренты

Несмотря на то, что стратегии г- и К-отбора были разработаны для животных, они в целом соответствовали стратегиям растений - "пролетариям" и "капиталистам". Э. Пианка (1981) подчеркнул, что "мир раскрашен не только в черное и белое" -в природе преобладают организмы с переходными типами стратегий (между г- и К-отборами).

Это дает основание называть одномерную классификацию стратегий по вкладу энергии в репродуктивное усилие "системой Маклиода - Пианки" (Миркин и др., 1989). "Пролетарии" - это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попадает в благоприятные условия.

"Капиталисты", тратя меньше сил на репродуктивное усилие, выживают благодаря наличию зимующих (переннирующих) органов с запасом органических веществ, позволяющих переживать неблагоприятные условия. К ним относятся многолетники, которые многократно дают потомство. Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.
Система Раменского - Трайма

Второй вариант типов стратегий отражает не только возможности выживания при разных затратах энергии на репродуктивное усилие (размер этого усилия коррелирует со степенью нарушенности местообитания), но и адаптации растений к условиям разной степени благоприятности. Л.Г.Раменский (1938) разделил все виды на три ценно биотических типа (в это время термин "стратегия" еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов.

Эти ценнобиотические типы он определил следующим образом. Виоленты ("львы") - это "...конкурентно мощные растения, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды". Патиенты ("верблюды") "в борьбе за существование... берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным".

Эксплеренты ("шакалы") "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются последними". Система Раменского осталась незамеченной даже в России, так как в отечественной фитоценологии в это время господствовали представления В.Н.Сукачева о (эдификаторах и ассектаторах). За рубежом о ней просто не знали.

На долю Дж. Грайма (Grime, 1979; Grime et al., 1988), открывшего те же стратегии, но гораздо позже, напротив, выпал грандиозный успех, сделавший его одним из наиболее цитируемых ботаников. Однако Раменский посвятил ценно биотическим типам всего несколько страниц, а Грайм сделал их предметом детального обсуждения в двух цитированных монографиях. Поэтому эту систему ЭФС следует называть системой Раменского - Грамма (Миркин и др., 1989).

Характеристика первичных типов стратегий: В отличие от системы стратегий Маклиода - Пианки, система Раменского - Грайма двумерна, и предложенные ими типы стратегий отражают отношение растений к двум факторам: благоприятности условий местообитания и нарушениям. Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв - переходные (вторичные) типы.

Вслед за Т.А. Работновым мы используем приоритетные названия типов, которые дал Раменский. Помимо приоритетности эти термины еще и более точные, так как, например, "конкуренты" Грайма находятся вне конкуренции. Содержание первичных типов стратегий сводится к следующему. С (от англ. competitor - конкурент) - силовик, "лев".

Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы (например, Phalaroides arundinacea в прирусловой пойме рек умеренной полосы или Phragmites australis в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, ЭМП, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний. Виоленты всегда абсолютно доминируют в фитоценозах, примесь других видов незначительна.

Пример типичного вио-лента - бук (p. Fagus). В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников (такие леса называют мертвопокровными). В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично. У виолентов реализованная и фундаментальная ниши совпадают, так как эти растения настолько сильны, что всегда выходят победителями при конкуренции с другими претендентами на это экологическое пространство.

Виоленты могут процветать только при наличии значительных ресурсов ЭМП, воды и света. Эту особенность хорошо проиллюстрировали опыты с высевом канареечника (Phalaroides arundinacea) при разном уровне обеспечения ЭМП (Турубанова, Миркин, 1988). При больших дозах минеральных удобрений проявлялась виолентность канареечника: он захватывал основную часть пространства ниш сообщества, и потому к шестому году жизни травостоя участие видов-спутников и их число были незначительными.

На контрольном участке, где удобрения не вносились и почвы были бедны ЭМП, к шестому году жизни сообщества канареечник был практически вытеснен внедряющимися видами. При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или нарушениях (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) "львы" растительного мира погибают, поскольку не приспособлены для выживания под воздействием этих факторов.

Чистый виолент редкость, в природе чаще встречаются вторичные типы, переходные от вио-лента к другим типам стратегий. S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу), "верблюд". Эти разнообразные растения обитают в неблагоприятных условиях (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов ЭМП, холодный климат и т.д.) и переживают стресс с помощью специальных адаптации. Фитоценозы патиентов разомкнуты и состоят из небольшого числа видов.

При этом каждый вид выживает по-своему, и конкуренции практически нет. Сообщества, по существу, представляют собой просто сумму популяций. В некоторых фитоценозах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например Asarum europaeum в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу. Поэтому целесообразно подразделять патиенты на два подтипа - экотопических и фитоценотических патиентов.

Экотопические патиенты приспособлены к жизни в исходно бедных для растений местообитаниях с постоянным абиотическим стрессом (например, растения пустынь), а фитоценотические - в исходно благоприятных для растений местообитаниях, где условия стресса создаются виолентами (например, уже упомянутый Asarura europaeum под сомкнутым пологом деревьев, виды рода на сфагновых болотах). R (от лат. ruderalis - сорный) - эксплерент, рудерал, "шакал". Эти растения замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами.

Большинство эксплерентов - однолетники (реже - малолетники) с высоким репродуктивным усилием (т.е. "пролетарии" по терминологии Маклиода). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов Artemisia, Chenopodium, Atriplex) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки у видов родов Taraxacum, Cirsium или прицепки у Lappula и Arctium, плоды которых разносят животные и человек).

Семена некоторых растений распространяются водой. К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками у видов рода Sonchus.
Таким образом, рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с "ремонтной бригадой" и "легкой кавалерией природы", которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны. К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.