Микоризные грибы

Повышение биологического разнообразия

В настоящее время из-за перевыпаса скота на степных пастбищах в конкуренции побеждают малопоедаемые мелкие полыни (p. Artemisia), а в луговых травостоях - пастбищное низкотравье (Plantago, Taraxacum и др.).

При саванноидной растительности выпас домашних животных уменьшает долю лесного компонента (Pettit et al., 1995) и повышает участие однолетников Hobbs, Monney, 1995). Благодаря коадаптации организмов разных трофических уровней хорошо поедаемое растение не проигрывает в конкуренции мало-поедаемому. В саваннах, где обитают крупные фитофаги (антилопы, жирафы, зебры и др.), хорошо поедаемые растения имеют высокую скорость отрастания и быстро восстанавливаются.

Медленно растущие защищены от животных колючками, жестким опушением, горьким вкусом и т.д. Кроме токсинов (ядовитых веществ, подобных цианидам) существует особая группа веществ, так называемых, понижающих питательную ценность и усвояемость растений фитофагами. К ним относятся, например, танины, терпены, каучуки (Харборн, 1985), а также целлюлоза и лигнин (Hochchuli, 1996). Целлюлозные оболочки, в частности, защищают растения от насекомых-фитофагов.

Некоторые виды растений для уменьшения поедаемости выделяют отпугивающие вещества - репелленты. Много примеров механизмов формирования экологического равновесия между жертвами-растениями и хищниками-фитофагами приводит И. В. Стебаев (Стебаев и др., 1993). У некоторых растений, например картофеля, после поедания их частей фитофагами повышается концентрация защищающих веществ.

При этом сигнал "меня едят" может усиливать образование веществ, сдерживающих поедание, и у тех растений, которые еще не подверглись нападению фитофагов. Подчеркивая глубокую связь между растениями и фитофагами, формирующими экологическое равновесие, Стебаев пишет, что "...виды растений и животных двигаются в эволюции подобно флотам, технически соревнующимся в мощности брони и артиллерии, избегая при этом губительных генеральных сражений".

Отношения между растениями и фитофагами при этом носят характер коллективных - "диффузных" коадаптации (Janzen, 1980; Жерихин, 1994). Такие коадаптации обеспечивают возможность быстрого переключения фитофагов с питания одним видом на питание другим, что способствует гибкому регулированию состава растительных сообществ.

Наконец, в отношениях "растение - фитофаг", как и в отношениях между растениями, может участвовать посредник. Установлено, например, что поврежденные гусеницами бабочек-совок растения могут выделять в окружающую среду сигнальные вещества, которые привлекают паразитоидов, питающихся этими фитофагами. Более того, растения выделяют разные сигнальные вещества для привлечения' разных паразитоидов в зависимости от того, какой вид фитофага вызвал повреждение (De Morales et al., 1998).

В то же время фитофаги могут вызывать флюктуации (с повышением роли однолетников или корневищных видов) и сукцессии в естественных экосистемах даже при отсутствии выпаса домашних животных. Так, в Финляндии увеличение числа диких оленей со 100 до 280 тысяч (1900-1992 гг.) привело к ослаблению лишайников и усилению замоховелости за счет распространения Pleurozium и Dicranura. Разрушение лишайникового покрова меняет режим увлажнения почвы, что способствует ее дальнейшему иссушению (Vare, 1996).

В Японии описана смена сосняков из Pinus densiflora вторичными дубняками из Quercus serrata под влиянием заражения сосны нематодой Bursaphelenchus xylophilus. Весьма интересно, что при влиянии пожаров смены сосны дубом не происходит, и нематода вызывает циклическую зоогенную сукцессию (Fujihara, 1996).
Таким образом, в естественных экосистемах растения адаптированы к влиянию фитофагов, которые не нарушают ни взаимоотношений растений друг с другом, ни экологического равновесия экосистем.

Описанные ранее примеры победы в конкурентных отношениях малопоедаемых растений на пастбищах - следствие вмешательства человека, при котором большое количество скота или диких промысловых животных одного вида и возраста отчуждает растительную массу сверх норматива, сложившегося в естественных экосистемах. Достаточно многочисленны факты взаимного влияния растений через насекомых.

Так, сорные растения, привлекающие хищных насекомых, могут защищать культурные растения от нападения фитофагов, тем самым улучшая их жизненное состояние и продуктивность (разумеется, если плотность сорных растений не высока и положительный эффект от их защиты не перекрывается конкуренцией за ресурсы). Эти механизмы составляют основу формирования так называемой системы полезных симбиотических связей ("Сельскохозяйственные экосистемы", 1987).

Повышение биологического разнообразия стимулирует в агроэко-системе формирование системы обратных связей, которая может регулировать отношения культурных растений, сорняков, фитофагов и зоофагов. Поскольку возможности повышения биологического разнообразия в сегетальном сообществе ограничены, большая роль отводится окраинам полей.

При уменьшении размера полей рудеральные, луговые растения, кустарники и даже деревья могут через посредников - насекомых-фитофагов и птиц - благотворно воздействовать на культурные растения, повышая их продуктивность и виолентность, что важно для установления баланса между культурой и популяциями сорных растений. Возможен вариант биометода защиты растений путем включения в состав агроценоза вида, не поедаемого фитофагом. Так, выращивание картофеля совместно с Solanum nigrum резко уменьшает вред колорадского жука: самки откладывают яйца на паслен, но личинки его не едят и погибают.

Микоризные грибы. В сообществах высших растений большую роль играют микоризные грибы, так как большинство сосудистых растений микосимбиотрофны (Clay, 1990; Работнов, 1992; Franeis, Read, 1994). Микоризные грибы обеспечивают растения ЭМП, в первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам.

Следует заметить, что увеличение всасывающей поверхности корней за счет микоризы "выгоднее" непосредственного роста корневой поверхности. На создание единицы поверхности мицелия затрачивается энергии несравненно меньше, чем на формирование такой же по площади поверхности корней: энергетические затраты на построение одного сантиметра корня в тысячу раз больше, чем на построение одного сантиметра гифов микоризного гриба.

Микоризные грибы могут способствовать развитию одних видов растений и подавлять другие, вызывая изменения видового состава сообществ, т.е. сукцессии. Однолетники-эксплеренты из семейств Brassicaceae, Cheno-podiaceae, Caryophyllaceae, Polygonaceae, которые дают вспышки обилия в условиях нарушений и богатых нитратами почв, лишены микориз. Нет микоризы также у растений из семейств Сурегасеае и Juncaceae.

Более того, эксперименты показывают, что безмикоризные растения ингибируются не только микоризными грибами, но даже вытяжками из почв, на которых росли растения, инфицированные этими грибами. Видимо, в условиях богатого обеспечения почвенными ресурсами и низкой конкуренции нецелесообразно затрачивать энергию на содержание "обслуживающего персонала" для растений, поскольку они могут решать вопросы минерального питания без дорогостоящих посредников.

В свою очередь микоризные грибы плохо переносят нарушения, и потому микоризы многолетников служат индикаторами ухудшения условий обеспечения азотом, снижения интенсивности нарушений и являются одной из причин вытеснения, не имеющих микоризы. Это яркий пример трансбиотических отношений между растениями: многолетники влияют на однолетники не только в результате прямой конкуренции, но и через посредника - микоризный гриб.