Горизонтальная структура

Регенерационные мозаики

При детальном изучении распределения по вертикали фито массы в травяных фитоценозах (например, для определения того, какая часть травостоя окажется выше линии скашивания или может быть использована определенным видом животного на пастбище) растения последовательно срезают с шагом всего 5 см, а в тропических лесах, где высота древостоя может достигать 30 м, для изучения количества листьев, распределения видов фауны и т.д., бывает достаточно выделить 4-5 слоев.

В 50-60-х годах имели хождение две трактовки яруса: биологическая и морфологическая (Шенников, 1964). При биологическом понимании к ярусу относятся только те виды, которые присутствуют в нем во взрослом состоянии. Например, мелкое возобновление и подрост дуба не включаются ни в ярус трав, ни в ярус подлеска, для них выделяются специальные пологи. При морфологическом понимании, независимо от возраста и жизненной формы, каждое растение относят к тому ярусу, в котором оно зафиксировано на момент наблюдения.

Несмотря на формализм такое понимание яруса более удобно и имеет тот же прагматический оттенок, что и современная трактовка фитоценоза как любой условно однородной части растительного континуума. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры фитоценоза, которая может использоваться для фитоценозов как с ярусами, так и с вертикальным континуумом, является индекс листовой поверхности (ИЛП) - отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся.

У разомкнутых сообществ пустынь ИЛП составляет доли единицы, у большинства луговых фитоценозов 4-6. В еловом лесу ИЛП может достигать 12, т.е. на 1 га леса приходится 12 га листовой поверхности (Работнов, 1992). Разная глубина проникновения корневых систем и различия в распределении основной массы корней характерны для всех фитоценозов, хотя у сообществ умеренной полосы зона корневого максимума многих видов расположена на глубине 0-30 см. В то же время даже в луговом фитоценозе корни Medicago falcata или Rumex confertus могут углубляться в почву на несколько метров.

В растительности аридных территорий большую роль играют фреатофиты - растения с глубокой корневой системой, достигающей грунтовых вод (например, Alhagi pseudalhagi, Phragmites australis и др.). Эти виды используются для индикации уровня грунтовых вод при выборе места для бурения скважин. Разная глубина проникновения корней - яркий пример дифференциации экологических ниш.

Так, в солонцеватых степях в верхнем над солонцовом слое расположены корни растений-гликофитов (типчака, ковылей, степного разнотравья а бобовых), а в солонцовом горизонте - корни галофитов, таких как представители рода Limonium или Artemisia lerchiana. Мы уже говорили о сообществах саксаула (Haloxylon ammodendron) и тростника в Гоби, в которых злак с более глубокой корневой системой использует грунтовые воды, недоступные саксаулу.

Совмещение в одном посеве растений с разными высотой и глубиной корневых систем используется в сельском хозяйстве. Например, культуры (виды из семейств Fabaceae, Brassicaceae) с более глубокими, чем у зерновых злаков корневыми системами могут возвращать в горизонт распространения корней пшеницы или кукурузы ЭМП удобрений, в мытых в глубь почвы. Такую же функцию в посевах выполняют сорные растения, поэтому, если количество сорняков не превышает порога вредоносности (т.е. того количества, начиная с которого происходит существенное снижение урожаев), их наличие в агрофитоценозе полезно.

Они не только возвращают в пахотный горизонт в глубь почвы удобрения, но и накапливают в своих запасающих органах вносимые удобрения. При перегнивании их запасающих органов ЭМП возвращаются в почвенный раствор. Мы уже упоминали о работах Н.Т.Нечаевой о создании "агропустынь" - искусственных многовидовых продуктивных фитоценозов из представителей местной флоры (иногда улучшенных селекцией).

Основной принцип конструирования этих фитоценозов - подбор видов разной высоты (деревья, кустарники, кустарнички, травы) и с различной глубиной корневых систем, чтобы обеспечить более полное использование ресурсов солнечного света и почвы. В лесоводстве чаще применяют многоярусные поликультуры - посадки из 2-3 видов древесных растений. Они не только полнее используют ресурсы света и почвы, но и устойчивее к вредителям и болезням, а следовательно, быстрее накапливают древесную массу и лучше регулируют газовый состав атмосферы.

Горизонтальная структура. Регулярное и случайное распределения популяций в фитоценозах встречаются довольно редко. Чаще всего популяции распределены неслучайно и образуют группы, однако, как правило, в итоге суммирования неслучайных распределений популяций складывается случайная горизонтальная структура фитоценоза. В некоторых случаях в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанным с фитоценотическими причинами.

Эти пятна называют микрогруппировками (Ярошенко, 1961). Сообщество, в котором выражены микрогруппировки, называется мозаичным. У мозаичности как варианта горизонтальной структуры фитоценоза есть две главных особенности. Мозаичность обусловлена фитоценотическими причинами, т.е. биотической трансформацией условий пятна при жизнедеятельности самих растений.

Различия микрогруппировок могут быть связаны с мелкими неоднородностями среды, повлиявшими, например, на распределение всходов того или иного вида, но при развитии микрогруппировок эти различия сглаживаются влиянием самих растений. Инициировать формирование мозаичности могут и последствия влияния животных, например пятна фекалий на пастбищах (Singh et al., 1996). В мозаичных фитоценозах формируются закономерно повторяющиеся сочетания видов - микрогруппировки, которые как и фитоценозы, составляют континуум и различаются средне статистически.

Это означает, что при сравнении двух разных типов микрогруппировок две выборки из них (по 10 или 20 микрогруппировок каждого типа) покажут статистически достоверные различия покрытия, массы или постоянства хотя бы нескольких видов. Мозаичность следует отличать от пестротности фитоценоза, когда микрогруппировки не выражены и неоднородность носит случайный характер (имеет место абсолютный внутри ценотический пространственный континуум), и от комплексности растительности.

При комплексности пятна, аналогичные микрогруппировкам, возникают из-за исходной неоднородности условий среды. Примером могут служить пятна солончаков в Прикаспийской пустыне, где на фоне полыни черной (Artemisia pauciflora) формируются пятна полыни белой (Artemisia lerchiana), или неоднородность растительности на южных склонах гор, где чередуются небольшие участки с почвой разной мощности и различными содержанием щебня. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985).

Регенерационные мозаики - неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом и уже упоминавшейся "моделью карусели" (van der Maarel, Sykes, 1993). Она описывает поочередное пребывание в одной нише нескольких видов, причем различные части фитоценоза находятся на разных фазах "карусели", и поэтому его общий видовой состав остается постоянным. Масштаб выраженности этого процесса в травянистых фитоценозах измеряется сантиметрами и дециметрами, а в лесах он достигает десятков и сотен метров.

При выпадении деревьев в лесу образуются "окна", зарастающие видами, специально приспособленными к такому "ремонту" древостоев. Это наиболее характерно для тропических лесов, в которых существуют две группы видов: дриады - основные виды и номады - виды, которые временно поселяются в "окнах" и под их пологом постепенно восстанавливаются дриады. У номад формируется банк семян, а у дриад - банк проростков, т.е. всходов, которые подолгу не идут в рост, дожидаясь образования "окна".