Гетерогенность

Онтогенетическая тактика

Разнообразие растений внутри ПР - наиболее важное свойство природных популяций, повышающее полноту использования ресурсов (у разных особей - различные микро ниши) и их адаптированность к условиям растительного сообщества.

Вариация определяется как генетическими факторами (по геному различаются растения не только разных, но и одной ПР, которая в природе составляет смесь нескольких генетических вариантов вида - экотипов), так и фенотипическими, причем роль генома в формировании неоднородности особей популяции сравнительно невелика.

При этом разнообразие моделируется воспроизведением свойств природных ПР искусственными аналогами в сельскохозяйственных экосистемах (Злобин, 1996).
Факторы гетерогенности ПР. Основными формами разнообразия особей внутри Злобин считает:
• Возрастную, обусловленную разно особей (календарной или возрастными состояниями);
• Генетическую, связанную с наличием в составе ПР генетически различных особей (экотипов);
• Размерную, связанную с наличием в составе ПР особей разного размера, что отражает различный уровень жизненности.

При этом варьирование размера растений является самой важной компонентой неоднородности ПР. Злобин указывает следующие источники формирования гетерогенности ПР по размеру: разница качества семян - всходы крупных семян лучше обеспечены стартовым количеством ЭМП и потому развиваются быстрее,

Что позволяет им быть более мощными конкурентами с первых этапов развития; варьирование условий прорастания семян - благоприятность регенерационной ниши, которая зависит от микро вариации почвы ("лотереи") и от напряженности конкуренции. Мы уже отмечали, что во многих случаях оголенная поверхность почвы не лучшая регенерационная ниша, и новые растения быстрее развиваются при наличии растений-"нянь", причем не только в классическом варианте с "нянями" для кактусов, но и в луговых травостоях.

Видимо, для различных возобновляющихся видов благоприятными будут разные условия; разница в темпах роста растений - важный соревновательный фактор, результирующий влияние первых двух факторов и также зависящий от генотипа растения, поскольку разные экотипы одной популяции могут различаться по скорости развития растений на первых этапах онтогенеза;
[nextpage]
Деятельность фитофагов - поражение всходов растении фитофагами во многом носит случайный характер, но возможны и более и менее "вкусные" экотипы, например с разным содержанием цианидов. В этом случае всходы менее "вкусного" экотипа будут иметь преимущества, так как быстрее сформируют фотосинтетическую поверхность, а следовательно, и лучше обеспечат протекание процессов роста и развития; асимметричная конкуренция - результат влияния остальных факторов:

Лучше развитое растение будет выигрывать в конкуренции с менее развитым растением, и эта асимметрия отношений будет возрастать вплоть до полной элиминации более слабых особей в процессе конкурентного исключения.
Онтогенетическая тактика ПР. Для понимания природы разно качественности особей ПР очень важно изучение онтогенетической тактики, т.е. направления изменения неоднородности ПР в процессе ее возрастных преобразований.

Ю.А.Злобин (1989) предлагает четыре гипотетически возможных варианта онтогенетической тактики:
• стабилизацию (уровень неоднородности сохраняется);
• конвергенцию (уровень неоднородности снижается);
• дивергенцию (уровень неоднородности повышается);
• неопределенность (уровень неоднородности варьируется).
В природе, видимо, наиболее распространена дивергентная тактика, так как усиление внутрипопуляционного разнообразия, позволяя наиболее полно использовать ресурсы, обеспечивает максимум биологической продукции.

Кроме того, у разных по размеру особей соцветия расположены на различной высоте, что ослабляет конкуренцию цветков за опылители и, как указывает Злобин, растения разного размера могут различаться по феноритмике - зацветать в разное время, иметь разный период цветения. Такой вариант онтогенетической тактики, как основной для таежных ценозов, рассматривал С. А. Дыренков (1984), писавший о зависимости внутрипопуляционного разнообразия деревьев доминантов и стабильности сообществ.

Изменения веса и числа побегов у сеяных луговых многолетних трав выявили и уфимские фитоценологии ("Опыт анализа сукцессии в травосмесях", 1987). Однако известно немало данных и о распространении конвергентных моделей онтогенетической тактики, когда с возрастом размер особей ПР выравнивается (особенно у растений с эксплерентной ориентацией стратегии, формирующих оппортунистические ПР).

Для характеристики гетерогенности ПР сегодня используют два основных подхода: исследование возрастного спектра ПР (или, если невозможно изучить абсолютный возраст, спектра возрастных состояний) и анализ морфологической гетерогенности ПР, отражающей их виталитет.
Возрастной состав ПР. Как уже отмечалось, значительный вклад в изучение возрастного спектра ПР внесли московские ботаники, объединившиеся на платформе идей Т. А. Работнова и А. А. Уранова (Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова, Л.А.Жукова и др.).

За годы их работы был накоплен огромный материал о возрастном составе ПР разных видов (включая и сеяные многолетние травы) и типов растительности в стабильных и нестабильных условиях, при различных вариантах сукцессии (включая влияние выпаса), разно годичных флюктуациях и т.д. В общей сложности было исследовано свыше 300 видов растений. Представителями онтогенетического направления анализа ПР были разработаны специальные ключи для определения возрастного состояния растений, причем число различаемых состояний меняется от 5 до 11.

По соотношению представителей разных возрастных групп растений Т. А. Работнов (1950) выделял три типа ПР (масштаба ценопопуляции): инвазионные, состоящие в основном из молодых растений; нормальные, в составе которых представлены все возрастные состояния и регрессивные, представленные в основном сенильными особями. Кроме этих трех основных типов, которые очень удобны для оценки положения вида в сообществе и прогноза его дальнейшего поведения в ходе сукцессии, Т. А. Работнов выделил, как специальный, тип - ложноинвазионные ценопопуляции.

Они образуются у тех видов растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков (корневища, клубни, луковицы). Обычно эти растения находятся в состоянии покоя и отсутствуют в составе травостоя. Если на семена подействует фактор, способный вывести какую-то часть из такого состояния, то происходит массовое развитие растений, и ПР может стать преобладающей в сообществе, т.е. доминантой.

Прорастание способно стимулировать нарушение целостности верхнего слоя почвы. При этом в ней увеличивается количество воздуха, а аэробные микроорганизмы переводят аммонийные формы азота в нитратные. Повышение концентрации нитратов в почвенном растворе вызывает прорастание семян и почек на вегетативных органах у растений нитрофильной ориентации, к числу которых относятся многие эксплеренты.

Именно поэтому в луговых сообществах при нарушениях развиваются ложноинвазионные ПР рудеральных видов. Эти же виды могут появиться и в лесу, на месте вывороченного ветром старого дерева. Ложноинвазионные ПР играют в сообществах важную роль, так как со вспышек обилия рудералов начинается процесс их восстановления. Виталитет ПР.

Виталитет - это жизненность (степень процветания или угнетения) организма. Глазомерные оценки его на уровне особей и ценопопуляции обычны даже для маршрутного изучения растительности. В частности, при геоботаническом описании растительного сообщества часто отмечаются нормально развитые и угнетенные особи (малого размера, не цветущие). Балльную оценку виталитета растений используют и московские демографы, однако строгую количественную схему оценки виталитета ПР на основе оценок виталитетов входящих в ее состав особей предложил Ю.А.Злобин.

Он разработал два варианта оценки виталитета: одномерный (по одному из признаков) и многомерный. Злобин отмечает, что в первом случае наиболее приемлемым показателем является вес особи. Во втором случае каждая особь, включенная в выборку для характеристики ПР, оценивается по множеству признаков, а далее в ходе факторного анализа устанавливается направление максимального варьирования этого признакового пространства и выбираются ключевые признаки, которые наиболее точно индицируют виталитет особи.

Мы ограничимся рассмотрением первого варианта. Логика и методика определения виталитета этим способом предельно просты. Выбрав признак, который отражает виталитет (вес растения, число побегов, высота и т.п.), получают выборку из 25-50 результатов измерений растений, которую ранжируют от минимума к максимуму и делят на три части - крупные, промежуточные и мелкие особи, соответственно обозначаемые буквами a, b и с.

При этом первоначально выделяют границы для особей промежуточного класса виталитета. Они определяются как лежащие между значениями среднеарифметического и ошибки его выборочности: (поскольку значение зависит от объема выборки, то, видимо, лучше использовать более простой вариант: разделить вариационный ряд на три равные части).