Физиогномика

Морфорлогические особенности растений

Исследование морфологических особенностей растений, в той или иной мере отражающие условия среды, назван - физиогномикой. Р. Уиттекер (1980) обсуждает два основных подхода в физиогномике - выделение жизненных форм и форм роста.

Жизненные формы (ЖФ) - это комплекс морфологических (а также физиологических и анатомических) признаков, отражающих приспособленность вида к условиям среды, а формы роста (ФР) комплекс морфологических признаков, в известной мере независимых от этих условий. Эти понятия считал синонимами и один из крупнейших XX столетия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), тем не менее в современной НОР понятия ЖФ и ФР значительно отличаются по содержанию, что во многом связано с работами Я.

Баркмана (Barkman, 1979, 1988). Баркман полагал, что ЖФ отражает адаптацию организма к определенному типу местообитаний, а ФР имеет чисто морфологическое содержание (размер растений, особенности их ветвления, степень одревеснения стебля и т.д.). Поскольку взгляды Баркмана не нашли последователей, система ФР имеет уже только историческое значение. К этим двум категориям физиогномики в последние годы добавилась третья - функциональные типы растений (ФТР).

По существу это то же, что и ЖФ, но с особым акцентом на признаки, относящиеся к физиологии (метаболизму) растений: продуктивность, индекс листовой поверхности, скорость роста, сезонную ритмику, адаптацию к стрессам и нарушениям и т.д. Принципиальной разницы между ФР, ЖФ и ФТР нет, так как, даже если признать определенную независимость формы от функции, то все равно любая ФР не может абстрагироваться от экологических условий, а ФТР базируется на тех параметрах функции, которые отражаются во внешнем облике растений.

Система ЖФ первична: зародившись во времена Теофраста, она разрасталась и усложнялась. Системы ФР и ФТР - ее прагматические дериваты. В системе ФР предпринята попытка освободить морфологию от экологии, а в системе ФТР - экологию от формальной морфологии, т.е. отобрать лишь те признаки растений, которые отражают условия среды. Система жизненных форм К. Раункиера и ее развитие.

Раункиера сыграла не меньшую роль в развитии физиогномики, чем работы К. Линнея в области систематики растений. Датский исследователь с гениальной простотой свел все разнообразие ЖФ к небольшому числу их макро типов, выделенных всего по одному критерию - положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Анализируя эту систему, пишет:

"Этот признак, на первый взгляд как будто частный, имеет глубокий биологический смысл (именно защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко переменной среды) и широкое экологическое содержание, так как речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Вот почему выбранный Раункиером признак оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и чисто физиологических".

Жизненные формы Раункиера хрестоматийны и вошли не только в экологическую и фитоценологическую литературу, но и практически во все энциклопедические справочники и словари по биологии. Различаются пять основных типов ЖФ: фанерофиты (зимующие почки расположены высоко над землей); хамефиты (почки расположены не выше 20-30 см от земли); гемикриптофиты (почки у поверхности почвы); криптофиты ("почки в земле - геофиты, водные растения гидрофиты)- терофиты (зимуют в стадии семян).

Предпринималось много попыток развить систему ЖФ Раункиера. Последняя принадлежит Д. Мюллеру Дембуа и Г. Элленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, предложенная ими, - достаточно сложная и детальная. Она классифицирует растения по следующим девяти признакам: типу питания (автотрофные, полу автотрофные - полупаразиты, гетеротрофные - паразиты и сапрофиты); анатомическому строению (кормофиты, таллофиты); характеру автономности стебля и типу укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полу эпифиты, эпифиты, водные растения);

Общей архитектонике растений (с одним главным стеблем, многочисленными стеблями, растения-подушки, растения с розеточными листьями, полурозеточными листьями, ползучими не укореняющимися стеблями, ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся растения); степени одревеснения тканей (древесные, полу древесные, травы); сезонной ритмике (вечнозеленые, зимнее зеленые, летнее зеленые, весеннее зеленые); характеру органов вегетативного размножения (имеющие столоны, корневища, луковицы, почки возобновления на стержневом корне); наличию специфических тканей (суккуленты, растения); дополнительным признакам (эпифиты, сапрофиты).

Таким образом, классификация Раункиера детализирована и включает пять иерархических рангов. Так, фанерофиты вначале разделяются на деревья, кустарники, лианы, эпифиты; хамефиты - на кустарнички, полукустарнички и травы; гемикриптофиты - на многостебельные, розеточные, полурозеточные, с одним главным стеблем, со стелющимися стеблями, цепляющиеся растения, суккуленты и т.д. На следующих этапах деления за критерии дробных единиц приняты тип фенологического развития растения (вечно-, летне-, зимне-, весеннее- зеленые) и некоторые дополнительные морфологические критерии (скажем, по характеру листьев - иглы или широкие листья у деревьев; по органам вегетативного размножения и т.д.).