Фитоценотические типы

Пластичность стратегий

Два случая: при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах сильных видов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях); при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить.

В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром. Конкуренции со стороны пустынных кустарников с разреженным пологом и глубокими корневыми системами они при этом не испытывают. Такие растения эксплеренты, которые постоянно присутствуют в фитоценозах в покоящемся состоянии и периодически дают вспышки обилия, можно назвать ложными эксплерентами (в отличие от типичных "асоциальных" растений-"бродяг", которые являются настоящими эксплерентами).

По И.Ю. Усманову (1989), затраты энергии у виолентов, патиентов и эксплерентов направлены соответственно на рост, поддержание и размножение, причем если затраты на рост и размножение малоспецифичны и эти задачи все растения решают более или менее одинаково, то механизмы противостояния стрессу также, естественно, будут специфичны при разных типах стрессов.

Вторичные стратегии: Первичные типы стратегий связаны множеством переходных типов, которые называются вторичными стратегиями. Видов с вторичными стратегиями больше, чем видов с первичными "чистыми" стратегиями, в особенности виолентов. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является Pinus sylvestris, которая может формировать высокие древостой на бедных песчаных почвах, а также все виды рода Picea, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент рудерал (CR) имеют такие виды, как Alnus incana, разрастающаяся на вырубках, и Urtica dioica - обычный доминант нарушенных сообществ, которые формируются на богатых азотом почвах. Виды со стратегией рудерал патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Вторичный тип стратегии CRS представляют все луговые растения, которые сочетают в своем поведении черты виолента, патиента и эксплерента, хотя и представленные в разном соотношении у разных видов. Например, у Dactylis glomerata больше признаков виолентности, у Hordeum brevisubulatum или Puc-cinellia distans - патиентности, а у Elytrigia repens - эксплерентности.

Пластичность стратегии: Многие виды обладают пластичностью стратегии, т.е. меняют свое поведение в разных экологических условиях. Например, Quercus robur в местообитаниях с оптимальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала - патиент в кустарниковой форме.

Патиентом на засоленных почвах является Phragmites austraiis, который в дельте рек имеет стратегию настоящего виолента. Японское искусство выращивания карликовых деревьев (бонсай) основано на превращении виолентов в патиенты. Природный бонсай создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки Pinus sylvestris forma pumilis Abolin, которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту меньше метра, у них короткая хвоя, но возможно образование шишки, чаще всего одной за долгую жизнь.

Стратегии культурных и сорных растений к эксплерентам относятся все культурные растения и полевые сорняки. Н.И.Вавилов считал, что культурные растения - выходцы из среднегорного пояса, где их предки произрастали на осыпях. В этих условиях выживают лишь однолетние растения эксплеренты, успевающие дать семена до следующего акта нарушения сообщества новой порцией осыпного материала.

В дальнейшем искусственным отбором человек еще более повысил репродуктивный потенциал культурных растений и их эксплерентность (у сверх урожайных сортов пшеницы на формирование зерна расходуется до 60% продуктов фотосинтеза). Одновременно человек снизил их патиентность и виолентность, так как взял на себя функции защиты растений от конкуренции с сорными растениями, от насекомых, болезней и неблагоприятных условий.

Высокопродуктивные культурные растения - это некие "сверх эксплеренты", перекормленные неженки, для выращивания которых требуются очень большие затраты энергии (на обработку почвы, полив, удобрение, защиту от вредителей и т.д.). Направление селекции на повышение эксплерентности (продукционного потенциала) было особенно характерно для периода "зеленой революции", которая прошла в 60-70-х годах в странах тропического пояса и нанесла существенный ущерб состоянию окружающей среды.

В настоящее время направление селекции меняется, наметился переход от создания сортов-рекордсменов к сортам-труженикам. Такая селекция, называемая адаптивной (Жученко, 1988), ведет к восстановлению у культурных растений свойств патиентности и виолентности. Это позволяет выращивать новые сорта с меньшими затратами энергии, так как подобные растения могут переносить засуху, устойчивы к грибным болезням, отрастают при поедании части их листовой массы фитофагами, способны конкурировать с сорными растениями.

При селекции и размещении культурных растений особое внимание, уделяется адаптивному потенциалу, т.е. их скрытой патиентности; Примером растения со скрытой патиентностью является северянка рожь. Эта озимая и холодостойкая культура в годы засухи, когда пшеница практически не дает урожая, выручает земледельца, так как успевает пройти основные фазы онтогенеза за счет осенних и весенних осадков.

При самой жестокой засухе в степной зоне за счет ржи можно получить умеренный урожай зерна. По-иному складывались отношения сорных растений и человека, который стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системам активнее усваивают воду и ЭМП.

Таким образом, если за 10 тысяч лет земледелия человек сделал культурные растения "перекормленными неженками", то сорные растения, наоборот, "закалились" и приобрели адаптации, позволяющие им устойчиво сохраняться в посевах. Они формируют огромные банки семян, достигающие многих миллионов на одном гектаре поля (считается, что на одно высеянное зерно пшеницы в почве содержится в среднем около 200 семян сорняков). Заканчивая рассмотрение ЭФС растений, коснемся еще одной системы оценки разно качественности растений - их роли в фитоценозе.

Фитоценотипы. Эта система фитоценотических типов - (ФТ) - благодаря В.Н.Сукачеву (1928) была достаточно популярной в российской НОР. Сукачев выделял эдификаторы, т.е. обильные виды, которые формируют внутреннюю среду сообщества и в значительной мере определяют появление в нем других видов, играющих второстепенную роль и названных ассектаторами. Среди эдификаторов различались автохтонные (т.е. природные) и дигрессивные (связанные с нарушениями), а среди ассектаторов - эдификаторофилы и эдификаторофобы.

Впрочем, в дальнейшем такое разделение использовалось крайне редко, и последователи Сукачева выделяли обобщенные группы эдификаторов и ассектаторов. Переходные виды между эдификаторами и ассектаторами получили название соэдификаторов. Система Сукачева была вполне приемлемой для лесных сообществ, так как в них деревья-доминанты затеняют растения напочвенного покрова и вызывают процессы выщелачивания почвы. Тем самым они во многом определяют состав видов трав, кустарничков и мхов.

Однако эдификаторами стали называть более или менее обильные виды и при описании другой растительности - тундровой, луговой, степной, пустынной и даже пашенной, что было уже неправомочным. Не универсальный характер систем ФТ обусловлен тем, что, во-первых, доминирование выражено не во всех типах сообществ и, во-вторых, далеко не всякий доминант существенно влияет на состав всех прочих видов сообщества, и поэтому не может быть назван эдификатором. Система ЭФС Раменского - Грайма дает больше возможностей для анализа разно качественности видов в сообществах, чем система ФТ.