Экстраординарные факторы

Прагматическое понимание фитоценоза

Роль нарушений: Нарушающими можно считать только экстраординарные факторы, более или менее неожиданное воздействие которых на сообщество вызывает его частичное или полное разрушение. Являясь экстраординарными для одних сообществ, эти факторы могут быть нормальными компонентами среды для других.

Например, огонь может быть нейтральным фактором для хорошо адаптированных к пожарам сообществ лесов (Bergeron, Dansereau, 1993), саванн (Skarpe, 1992), кустарниковой растительности средиземноморского типа (Kazanis, Arianoutsou, 1996) и даже благоприятным фактором для пастбищных сообществ однолетников (Bock et al., 1995), которые при отсутствии пожаров сменяются многолетниками, или пустошей (Keith, Bradstock, 1994). Периодическое нагревание почвы и слой золы обеспечивают возобновительный процесс у эвкалиптов (Ashton, Kelliher, 1996). Однако огонь изводит сфагновые болота и луга.

Выпас скота губителен для сообществ лесов (Pettit et al., 1995; речь не идет о влиянии "своих" фитофагов, подобных лосям и оленям в тайге при естественном регулировании плотности популяций) и нейтрален для луговых сообществ (Rodriguez et al., 1996). Однако для саванн и степей - это фактор поддержания сообществ, так как скот замещает естественных фитофагов (за исключением национальных парков, где естественные фитофаги сохраняют свое значение). Вспашка - нормальный фактор для сегетальных сообществ, но губительна для всех прочих. И подобных примеров много.

В настоящее время наиболее распространено прагматическое понимание фитоценоза как условно однородного контура растительности вне зависимости от того, какие факторы объединили виды в сообщество. При таком широком понимании фитоценоз (растительное сообщество) становится родовым понятием, которое подразделяется на несколько видов, различающихся по модели организации, т.е. по вкладу разных факторов в ассоциирование видов в ансамбли.

Абиотическая S-модель представляет сообщества экстремальных условий. В таких сообществах практически нет конкуренции, и каждый из входящих в их состав видов подчиняется лишь собственным популяционным закономерностям. Биотическая S-модель соответствует сообществам верховых болот, где крайняя олиготрофность и низкие значения реакции среды "почвенного" раствора связаны с деятельностью главного эдификатора Пенообразователя - сфагновых мхов.

С-S-модель объединяет лесные сообщества, в которых сочетаются виоленты-деревья и патиенты-травы, мхи или лишайники. G-B-модель описывает растительные сообщества экосистем степей и саванн, где особенно важны крупные животные-фитофаги (модель названа по первым буквам слов grazer и brouser, указывающих на травоядных и веткоядных животных). При ослаблении влияния фитофагов эти экосистемы деградируют:

Саванна замещается ксерофитным редколесьем, а степи - сообществами степных кустарников. CRS-модель соответствует сообществам вторичных злаковников, для которых умеренное нарушение является обязательным фактором поддержания стабильности. Наиболее типичный пример - послелесные луга класса Molinio-Arrhe-natheretea, которые при отсутствии нарушений зарастают лесом и переходят в C-S-модель.

R-модель представляет сообщества, нормальным и обязательным фактором существования которых является повторяющееся нарушение. Кроме сегетальных сообществ и рудеральных группировок первых стадий вторичных сукцессии, к сообществам с этим типом модели организации можно отнести начальные стадии первичных сукцессии на каменистых осыпях. Модели представляют собой крайние точки осей пространства форм организации и связаны множеством переходов, что отражает существование уже рассмотренных вторичных стратегий и их пластичность.

Так, тундры, в формировании структуры которых активно чувствуют экзогенные процессы, связанные с преобразованиями субстрата под влиянием мерзлотных процессов, могут быть рассмотрены как переходные между абиотической S-, CRS- и R-моделями, лесотундра между абиотической S- и C-S-моделями; пастбищные сообщества, производные от между CRS-, G-В- и S-моделями и т.д. Роль дифференциации (упаковки) ниш в сообществе. Объединение в сообществе видов с разными экологическими нишами (т.е. "упаковка" видов) и раздел ими ресурсов (дифференциация ниш) - основной механизм снижения уровня конкуренции.

Это "выгодно" сообществу, поскольку расходы на противодействие конкуренту требуют дополнительной энергии, т.е. ведут к снижению продуктивности отдельных компонентов и всего сообщества в целом. В современной НОР принцип дифференциации экологических ниш сменил идею коадаптации видов, которая была характерна для понимания природы растительного сообщества как дискретной единицы растительности. Сообщества разных моделей различаются по степени дифференциации ниш.

Наиболее развита она в сообществах лесов и наименее - в пустынях, рудеральных и сегетальных сообществах, что объясняется обедненностью спектра типов стратегий, т.е. однотипностью способа выживания формирующих их видов (Shmida, Ellner, 1984). Это положение многократно подтверждалось экспериментально. Яркие доказательства значимости дифференциации ниш в сообществах, объединяющих виды разных стратегий, привел

В. Г. Онипченко (Onipchenko, 1994), который исследовал взаимоотношения растений злаково-лишайниковых альпийских сообществ Северного Кавказа. В результате эксперимента с изоляцией корневых систем было выяснено, что основу сообщества альпийской пустоши составляют злаки, использующие почвенные ресурсы влаги и ЭМП, а не способные конкурировать с ними лишайники занимают иную нишу, питаясь за счет атмосферных осадков и содержащихся в них ЭМП.

Они обитают в промежутках между злаками, которые в какой-то мере благоприятствуют их существованию, защищая от ветра, т.е. играют роль "нянь". Почвенные ресурсы под лишайниками используют корни злаков. При формировании ниш растений и соответственно их дифференциации очень важна уже рассмотренная биотическая трансформация местообитаний, так как для патиентных видов реализованные ниши образуются под влиянием виолентов (эдификаторов). Ниши для растений-паразитов и полупаразитов формируют растения-хозяева.

В тропических лесах значительно число видов эпифитов, ниши которым также предоставляют деревья, хотя в этом случае такая ниша представляет собой только "дом" без обязательств обеспечения жильца "обедами" (Hietz, Hietz-Seifert, 1995). Принцип дифференциации ниш используется и при создании поликультур (посевов и посадок из нескольких видов растений) в растениеводстве и лесоводстве. В состав поликультуры многолетних трав обычно включают 2-5 (реже до 10-15) видов растений с разными нишами.

Распространены и однолетние поликультуры, например посевы кукурузы с подсолнечником, горохом, фасолью, соей, люпином. В ФРГ широко используют поликультуры (т.е. смеси, урожай которых запахивается в почву как зеленое удобрение) из 5-10 видов трав, которые образуют большую биомассу за два месяца вегетации. Белорусские исследователи ("Регулирование роста, развития и питания растений в фитоценозах", 1982) показали наличие дифференциации ниш в смешанных посадках древесных культур:

Характер распределения корней деревьев отличается от того, который был отмечен в монокультуре. Наблюдалось как бы отталкивание корневых систем: у одной культуры она смещалась ближе к поверхности почвы, а у другой - в глубь почвенного профиля. Исследователь пастбищ Средней Азии Н.Т.Нечаева и ее последователи (Нечаева, Мухаммедов, 1991) использовали принцип дифференциации ниш при создании в пустыне искусственных фитоценозов - "агропустынь" из видов местной флоры.

Естественные пустынные фитоценозы состоят из 5-7 видов одной жизненной формы: деревьев, кустарников или трав. В "агропустынях" вместе выращиваются виды с разными жизненными формами, дифференцированные по экологическим нишам, что позволяет без удобрения и полива получать в 4-5 раз больший урожай зеленой массы, чем с природных фитоценозов.