Экология видов растений

Условия и факторы среды

Выделение ЭГ с использованием экологических шкал: Экологические шкалы - это таблицы характеристики экологии видов, на основе которых проводится оценка условий среды (т.е. решается задача, называемая геоботанической индикацией). Из всех имеющих хождение экологических шкал (Ellenberg, 1974; Landolt, 1977 и др.), видимо, лучшими остаются составленные под руководством Л.Г.Раменского (Раменский и др., 1956), хотя они не безупречны и грешат ложной точностью.

В этом случае методика характеристики экологии видов в целом напоминала композиционную: подбирались экологически контрастные описания, представляющие заведомо различные градации по одному фактору, и между ними помещались промежуточные описания до тех пор, пока картина изменения флористического состава по осям ординации (увлажнение, богатство почвы, пастбищная дигрессия, аллювиальность, переменность увлажнения) не становилась континуальной.

Далее на этом композиционном градиенте устанавливались диапазоны распределения видов при разном обилии. Число градаций по осям ординации, которые использовал Л.Г.Раменский, было достаточно велико: 120 ступеней для увлажнения, 30 - для богатства и засоления почвы, 20 - для переменности водного режима, по 10 - для аллювиальности и пастбищной дигрессии. И хотя Раменский не выделял ЭГ, охарактеризованные им виды можно сгруппировать по приуроченности диапазона распределения при максимальном обилии к разным частям градиента.

Так, по оси увлажнения Раменский объединил 120 ступеней в 12 более крупных градаций, по приуроченности к которым несложно выделить следующие ЭГ видов: Можно также выделить некоторое количество эвритопных ЭГ. Так, Festuca valesiaca при высоком обилии имеет диапазон распределения от 21 до 53 ступени и соответственно должна рассматриваться как гиперксерофит ксеромезофит (пустынно-степной, лугово-степной вид, Е. М. Лавренко называл этот вид эвриксерофитом).

Выделение ЭГ физиологическими методами: На первый взгляд может показаться, что высокий современный уровень развития методов физиологии растений позволяет оценить отношение видов к водному режиму, освещенности, солевому питанию по физиологическим и анатомическим параметрам. Было много надежд на то, что "новые" методы вытеснят "старые" описательно-геоботанические методы и станут основой для объективной оценки экологии отдельных видов и их объединения в группы по сходству отношения к условиям среды.

Например, такие параметры, как тип фотосинтеза, амплитуда осмотического давления клеточного сока, суточные циклы изменения транспирации, тканей или анатомические признаки, показывающие адаптированность к засухе (редукция площади листа, развитие эпидермы, и другие функциональные признаки, помогающие растению сохранить дефицитную влагу), казалось бы, позволяют наиболее объективно и эффективно оценивать отношение видов к водному режиму.

Однако при выделении ЭГ видов на основе физиологических параметров ситуация оказывается значительно сложнее, поскольку приспособление к каждому экологическому фактору у разных видов происходит по-своему и адаптивные признаки могут образовывать очень большое число сочетаний. Кроме того, физиологические оценки видов достаточно трудоемки и требуют специальных условий.

В итоге самым оптимальным способом оценки экологии видов остается учет их распределения по экотопам и сообществам и только после этого - физиологическое изучение некоторого числа модельных видов, отражающих разные варианты адаптации к экологическим факторам (Наумова, Усманов, 1990). Более того, если у группы видов превалирует какой-то вариант физиологической адаптации, то его значения оказываются в тесной связи с местом видов на ведущем комплексном градиенте среды, который установлен в результате ординационного анализа.

Например, К.Е.Кононов и Л.Г.Наумова (1982) установили, что основные показатели водного режима растений в пойме среднего течения Лены на градиенте от гигрофитов до мезоксерофитов (от вершин грив к логам) достоверно положительно связаны с распределениями видов над меженью реки, что отражало обеспеченность почвы влагой. И при этом на определение места вида в ординационной последовательности требовалось на порядок меньше времени и средств, чем при изучении физиологических параметров водного режима.

Возникающая ситуация аналогична коллизии в таксономии, где при наличии мощных современных методов, серологического, биохимического и других анализов установление таксономических видов проводится все-таки на основе морфологических оценок, доступных глазу, а уже после этого некоторые из выделенных видов исследуются более сложными методами как объекты эйдологии - науки о видах (Грант, 1984). Таким образом, основным методом оценки экологии видов, видимо, навсегда останется изучение их распределения в пространстве экологических факторов.

Условия среды - главный фактор организации растительности, и потому экология видов является ключом к пониманию закономерностей состава и структуры растительности, а также признаков популяций растений.
Факторы среды разделяются на абиотические и биотические, прямые и косвенные и интегрируются в комплексные градиенты. Среди последних выделяются ведущие, которые в большей мере, чем другие, определяют состав растительности. В современном мире большую роль играют антропогенные факторы среды.

Наиболее информативные ординационные методы изучения экологии видов разделяются на прямые и непрямые, одномерные и многомерные. При прямой ординации виды упорядочиваются вдоль градиентов факторов, значения которых можно измерить. Методы непрямой ординации основываются на положении о том, что главным фактором, организующим растительные сообщества, являются условия среды, и чем более несходны сообщества, тем более несходны условия организующей их среды.

Методы непрямой ординации универсальны, тем не менее в тех случаях, где возможно измерение напряженности градиентов ведущих факторов, прямые методы предпочтительнее. Результаты ординации неудобны для практического использования, и потому выявленные закономерности распределения видов в пространстве градиентов факторов среды редуцируют до системы ЭГ.

К одной ЭГ относятся виды с модой, лежащей в одном классе градиента. Масштаб разбиения градиента на классы задается исходя из прагматических посылок. Экологические группы могут быть разбиты на подгруппы по ширине экологического диапазона. Кроме того, ЭГ можно выделять на основе характеристик экологических диапазонов видов, которые приводятся в справочниках для определения условий среды по видовому составу растительных сообществ (т. е. по экологическим шкалам).

Физиологические методы установления ЭГ неудобны, поскольку различные виды по-разному приспосабливаются к одним и тем же экологическим условиям. Географическая характеристика видов. Ареал вида - это территория, в пределах которой он распространен. Изучение ареалов видов позволяет получить дополнительную характеристику их экологии. Совершенно очевидно, что виды арктоальпийского или центрально азиатско-африканского ареала будут иметь совершенно разную экологию.

Тем не менее оценить экологию вида только по анализу географических закономерностей распределения удается далеко не всегда: в любом географическом районе могут быть представлены разного характера (по высоте над уровнем моря и экспозиции, увлажнению и гранулометрическому составу почвы и т.д.), а потому виды со сходным ареалом могут существенно различаться по экологии и, наоборот, виды разного ареала - иметь похожую экологию (например, водные, распространенные на разных материках).