Аллелопатия растений

Вертикальные взаимоотношения растений

Дуб влияет через сныть на эфемероиды (виды родов Anemone, Corydalis, Scilla, Горышина, 1969, 1975): в период вегетации эфемероидов листья на деревьях еще не распустились, но летом они, меняя освещенность, влияют на распределение сныти. Сныть начинает рано, и потому на осветленных участках леса, где ее меньше затенял дуб, она подавляет эфемероиды. Трансбиотически дуб способствует развитию эфемероидов.

Ю.А.Злобин к разряду положительных взаимоотношений между растениями относит:
• влияние бобовых на другие виды, не способные к обогащению почвы азотом;
• биотическую трансформацию местообитаний (т.е. все формы проявления влияния растений в соответствии с моделью благоприятствования;
• облегчение перекрестного опыления у растений, агрегированных в группы; передачу внутри клонов ЭМП от развитых растений к молодым, расположенным у периферии.

Значимость положительных взаимоотношений между компонентами растительного сообщества тем выше, чем сильнее их нарушения, так как в процессе восстановления сообщества уровень конкуренции невысок и могут проявляться как эффекты "нянь", так и преимущества "коллективного" восстановления ризосфер.

Аллелопатия - это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в стекающей с листьев или омывающей корни воде веществ).

Аллелопатические эффекты очень наглядно проявляются в экспериментах, проводимых в замкнутых экологических средах "микрокосмах": чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. По мнению Т. А. Работнова, в природных фитоценозах аллелопатия не играет существенной роли, так как там нет условий для накопления аллелопатических веществ (большинство из них - летучие терпены или фенольные соединения) (Харборн, 1985).

Их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в естественных условиях крайне сложно отделить аллелопатические взаимовлияния растений от конкуренции (Работнов, 1987, 1998; Миркин, Усманов, 1991). Таким образом, сегодня нет однозначного ответа на вопрос о том, каков вклад аллелопатии в организацию фитоценозов.

По-видимому, в разных ситуациях он различен. Работнов отмечает, что аллелопатические взаимодействия могут быть существенны между интродуцированными растениями и растениями местной флоры. Например, эвкалипты, завезенные на Кавказ из Австралии, аллелопатически воздействуют на травянистые растения кавказской флоры, и здесь под их кронами травы не растут; грецкий орех в садах отрицательно влияет на все прочие культуры.

Возможны аллелопатические взаимодействия между корнями растений, в результате чего корни равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются. Роль сигнала "занято" могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты (но, возможно, что эту роль играют электрические сигналы). А.М.Гродзинский и его ученики пытались объяснять эффектом почвоутомление (снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры).

Однако, кроме накопления токсичных веществ, т.е. аллелопатии, почвоутомление вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т.д. (Остроумов, 19S6; Работнов, 1992). По-видимому, во многих типах сообществ, особенно в лесах, весьма важны аллелопатические выделения при разложении мертвого органического вещества. В частности, накопилось немало данных о влиянии подстилки на возобновление деревьев (Работнов, 1998). Влияние лиан и эпифитов.

Вопрос о влиянии на "растение-хозяина" эпифитов и лиан, не использующих в качестве источника питания растение-подпорку или растение, на котором они нашли пристанище, специально рассмотрен Т. А. Работновым (1998). Он считает, что влияние этих "нетрофических полупаразитов" может быть и существенным, поскольку лианы представлены широкой гаммой растений - от сравнительно слабых, которые практически не воздействуют на растение-подпорку, до сильных, таких как лианы-душители.

Есть основание полагать, что отношения эпифитов и давших им пристанище "растений-хозяев" не всегда безобидны. Они могут быть нейтральными, отрицательными (эпифиты могут ускорять разрушение коры) и положительными (в продуктах жизнедеятельности гумусных эпифитов могут формироваться придаточные корни "растения-хозяина"). Безусловно, в целом роль лиан и эпифитов в организации растительных сообществ невелика.

Вертикальные (трофические) взаимоотношения растений.

Вертикальные (т.е. между организмами разных трофических уровней) взаимоотношения растений в фитоценозе представлены отношениями между автотрофными и паразитными и полупаразитными растениями. В экосистемах умеренной полосы наиболее распространены полупаразиты, которые, осуществляя нормальный фотосинтез, заимствуют у растений-хозяев в основном воду, ЭМП и, возможно, некоторое количество органических веществ.

Полные паразиты в естественных сообществах распространены реже, они не имеют хлорофилла и, являясь гетеротрофами, питаются за счет растений-хозяев. Паразитами представлены семейства Orobanchaceae и Cuscu-taceae. Полупаразиты могут существовать за счет разных видов растений-хозяев, паразиты специфичны в выборе хозяина. Все паразитирующие растения действуют на растение-хозяина угнетающе.

В естественных фитоценозах паразитные растения не очень значимы, хотя в некоторых случаях они регулируют плотность автотрофных видов (например, в пустынях такую роль для представителей рода Haloxylon, которые слабо поедаются фитофагами, играют представители рода Cistanche).

Более опасны паразитные растения для посевов - виды родов Cuscuta и Orobanche являются злостными сорняками многих культур. Полупаразитные растения из семейства Scrophulariaceae в естественных луговых сообществах выступают в роли посредников, поддерживающих видовое разнообразие подавлением доминантов, которые высвобождают часть ниш для видов-спутников.

Однако продуктивность сообществ при этом падает. Это объясняет падение урожая луговых сообществ лесной зоны при массовом развитии видов рода Rhinanthus.Влияние гетеротрофных компонентов экосистем на взаимоотношения растений. Состав и структура растительных сообществ формируются под влиянием не только абиогенного комплекса и взаимоотношений растений, но и всей гетеротрофной биоты экосистемы, частью которой является фитоценоз. Животные:

В формировании любого растительного сообщества животные играют важную роль, так как участвуют в репродуктивном процессе зоофильных (опыляющихся животными) видов; распространяют семена; отчуждая, делают крону растений более ажурной и тем самым повышают интенсивность фотосинтеза; обеспечивают круговорот ЭМП, усваиваемых растениями из почвы. Для некоторых сообществ, особенно степных и пустынных, весьма значимы землерои (как правило, млекопитающие), которые способствуют появлению "окон", заселяемых эксплерентами.

В естественных экосистемах между животными и растениями устанавливается равновесие (с возможными временными колебаниями численности и биомассы растений и животных). Это равновесие может нарушаться при влиянии на экосистемы человека. В саваннах или степях на взаимоотношения и исход конкуренции растений существенно влияют крупные фитофаги. Так, распространение ковылей (p. Stipa) связано с их устойчивостью к выпасу крупных фитофагов.